2.5. Строение и классификация вирусов

Вирусы относятся к царству Vira. Это мель­чайшие микробы («фильтрующиеся агенты»), не имеющие клеточного строения, белоксин-тезирующей системы, содержащие один тип нуклеиновой кислоты (только ДНК или РНК). Вирусы, являясь облигатными внутриклеточ­ными паразитами, размножаются в цитоплазме или ядре клетки. Они являются автономными генетическими структурами и отличаются осо­бым, разобщенным (дизъюнктивным), спо­собом размножения (репродукции): в клетке отдельно синтезируются нуклеиновые кисло­ты вирусов и их белки, затем происходит их сборка в вирусные частицы. Сформированная вирусная частица называется вирионом.

Морфологию и структуру вирусов изучают с помощью электронной микроскопии, так как их размеры малы и сравнимы с толщиной оболочки бактерий. Форма вирионов может быть различ­ной (рис. 2.13): палочковидной (вирус табач­ной мозаики), пулевидной (вирус бешенства), сферической (вирусы полиомиелита, ВИЧ), ни­тевидной (филовирусы), в виде сперматозои­да (многие бактериофаги — см. гл. 3). Размеры вирусов определяют с помощью электронной микроскопии, методом ультрафильтрации через фильтры с известным диаметром пор, методом ультрацентрифугирования. Наиболее мелкими вирусами являются парвовирусы (18 нм) и вирус полиомиелита (около 20 нм), наиболее круп­ным — вирус натуральной оспы (около 350 нм).

Различают ДНК- и РНК-содержащие виру­сы. Они обычно гаплоидны, т. е. имеют один набор генов. Исключением являются ретро-вирусы, имеющие диплоидный геном. Геном вирусов содержит от шести до нескольких co­тен генов и представлен различными видами нуклеиновых кислот: двунитевыми, однони-тевыми, линейными, кольцевыми, фрагмен-тированными.

Среди РН К-содержаших вирусов различают вирусы с положительным (плюс-нить РНК) геномом. Плюс-нить РНК этих вирусов вы-

полняет наследственную (геномную) функцию и функцию информационной РНК (иРНК).

Имеются также РНК-содержашие вирусы с отрицательным (минус-нить РНК) гено-мом. Минус-нить РНК этих вирусов выпол­няет только наследственную функцию.

Геном вирусов способен включаться в геном клетки в виде провируса, проявляя себя ге-нетическим паразитом клетки. Нуклеиновые кислоты некоторых вирусов, например, вирусов герпеса, могут находиться в цитоплазме инфи­цированных клеток, напоминая плазмиды.

Различают просто устроенные вирусы (на­пример, вирусы полиомиелита, гепатита А) и сложно устроенные вирусы (например, виру­сы кори, гриппа, герпеса, коронавирусы).

У просто устроенных вирусов (рис. 2.14, а и б) нуклеиновая кислота связана с белковой оболоч-кой, называемой капсидом (от лат. capsa—футляр). Капсид состоит из повторяющихся морфологи-

ческих субъединиц— капсомеров. Нуклеиновая кислота и капсид взаимодействуют друг с другом и вместе называются нуклеокапсидом.

У сложноустроенных вирусов (рис. 2.15, а и б) капсид окружен липопротеиновой оболоч­кой — суперкапсидом, или пеплосом. Оболочка вируса является производной структурой от мембран вирус-инфицированной клетки. На оболочке вируса расположены гликопроте-иновые «шипы», или «шипики» (пепломеры, или суперкапсидные белки). Под оболочкой некоторых вирусов находится М-белок.

Таким образом, просто устроенные вирусы

состоят из нуклеиновой кислоты и капсида. Сложно устроенные вирусы состоят из нукле­иновой кислоты, капсида и липопротеино­вой оболочки.

Вирионы имеют спиральный, икосаэдртеский (кубический) или сложный тип симметрии кап­сида (нуклеокапсида). Спиральный тип сим­метрии обусловлен винтообразной структурой нуклеокапсида (например, у вирусов гриппа, ко-ронавирусов). Икосаэдрический тип симметрии обусловлен образованием изометрически полого тела из капсида, содержащего вирусную нуклеи­новую кислоту (например, у вируса герпеса).

Капсид и оболочка (суперкапсид) защи­щают вирионы от воздействия окружающей среды, обусловливают избирательное взаимо­действие (адсорбцию) с определенными клет­ками, а также антигенные и иммуногенные свойства вирионов.

Внутренние структуры вирусов называют сер­дцевиной. У аденовирусов сердцевина состоит из гистоноподобных белков, связанных с ДНК, у реовирусов — из белков внутреннего капсида.

В вирусологии используют следующие так­сономические категории: семейство (название оканчивается на viridae), подсемейство (на­звание оканчивается на virinae), род (название оканчивается на virus). Однако названия родов и особенно подсемейств даны не для всех ви­русов. Вид вируса не получил биноминального названия, как у бактерий.

В основу классификации вирусов поло­жены следующие категории: тип нуклеино­вой кислоты (ДНК или РНК), ее структура, количество нитей (одна или две), особен-мости воспроизводства вирусного генома (табл. 2.3), размер и морфология вирионов, количество капсомеров и тип симметрии нуклеокапсида, наличие оболочки (супер-капсида), чувствительность к эфиру и де-зоксихолату, место размножения в клетке, антигенные свойства и яр.

Вирусы поражают позвоночных и беспозво­ночных животных, а также бактерии и расте­ния. Являясь основными возбудителями ин­фекционных заболеваний человека, они также участвуют в процессах канцерогенеза, могут передаваться различными путями, в том числе

через плаценту (вирусы краснухи, цитомега-лии и др.), поражая плод человека. Они могут приводить и к постинфекционным осложне­ниям — развитию миокардитов, панкреатитов, иммунодефипитов и др.

Кроме обычных (канонических) вирусов известны инфекционные молекулы, кото­рые не являются вирусами и называются при-онами. Прионы— термин, предложенный С. Прузинером, представляет собой анаграм­му английских слов «инфекционная белковая частица.» Клеточная форма нормального при-онового протеина (РгРС) имеется в,организме млекопитающих, в том числе человека, и выпол­няет ряд регуляторных функций. Его кодирует РгР-ген, расположенный в коротком плече 20-й хромосомы человека. При прионных болезнях в виде трансмиссивных губкообразных энцефа­лопатии (болезнь Крейтцфельда—Якоба, куру и др.) прионный протеин приобретает другую, инфекционную форму, обозначаемую как PrP^Sc (Sc — от scrapie — скрепи, прионной инфекции овец и коз). Этот инфекционный прионовый протеин имеет вид фибрилл и отличается от нор­мального прионного протеина третичной или четвертичной структурой.

Другими необычными агентами, близкими к вирусам, являются вироиды — небольшие молекулы кольцевой, суперспирализованной РНК, не содержащие белка и вызывающие заболевания растений.

Семейство	Представители	Вызываемые болезни
Группа I:ДНК (двунитевые)-вирусы
Poxviridae	Вирус натуральной оспы	Натуральная оспа
Herpesviridae	Вирусы простого герпеса Вирус ветряной оспы — опоясывающего герпеса; Цитомегаловирус Вирус Эпштейна—Барр и др.	Герпес, энцефалит и другие Ветряная оспа, опоясывающий герпес Цитомегалия Инфекционный мононуклеоз
Adenoviridae	Аденовирусы человека	Острые респираторные вирусные инфекции (ОРВИ) и др.
Poiyomaviridae	Полиомавирусы человека	Лейкоэнцефалопатия
Papillomaviridae	Папилломавирусы человека	Бородавки (папилломы), рак
Группа II: ДНК (однонитевые)-вирусы
Parvoviridae	Парвовирус человека BI9	Инфекционная эритема и др.
Circinoviridae	ТТ-вирус	Гепатит Г Г
Группа III: РНК (двуни тевые)-вирусы
Reoviridae	Вирусы: Кемерово, Ротавируеы человека	Кемеровская лихорадка; Гастроэнтерит
Группа IV: РНК (плюс-однонитевые)-вирусы
Picornaviridae	Вирусы: полиомиели га. Вирус гепатита А и др.	Полиомиелит Гепатит А
Caliciviridae	Вирусы гастроэнтерита	Гастроэнтерит
Гепатит Е-подоб­ные вирусы	Вирус гепатита Е	Гепатит Е
Astroviridae	Аетровирус человека I	Гастроэнтерит
Coronaviridae	Коронавирус человека, вирус SARS	ОРВИ, SARS
Flaviviridae	Вирусы: желтой лихорадки, Японского энце­фалита, денге, клещевого энцефалита и др. Вирус гепатита С	Желтая лихорадка; Японский энцефалит Лихорадка денге; Клещевой энцефалит Гепатит С
Неклассифици­рованные вирусы	Вирус гепатита G	Гепатит G
Togaviridae	Вирус краснухи и др.	Краснуха
Группа V: РНК (минус-одионитевые)-вируеы
Filoviridae	Вирусы Марбург, Эбола	Африканские геморрагические лихорадки
Paramyxoviridae	Вирусы: кори, парагриппа, эпидемического паротита	Корь, подострый склерозирующий па-нэнцефалит (ПСПЭ), парагрипп Эпидемический паротит
Rhabdoviridae	Вирусы бешенства и др.	Бешенство
Orthomyxovi ridae	Innueti/.avirusтипы А, В, С	Грипп
Bunyviridae	Вирусы геморрагической лихорадки Крым-Конго, геморрагической лихорадки с почечным синдромом и др.	Крым-Конго геморрагическая лихорадка, геморрагическая лихорадка с почечным синдромом
Deltavirus	Вирус гепатита D	Гепатит D
Arenavi ridae	Вирус лимфоцитарного хориоменингита и др.	Лимфоцитарный хориоменингит
Группа VI: РНК-вирусы (обратно транскрибирующиеся)
Retroviridae	ВИЧ	ВИЧ-инфекция (СПИД)
Группа VII: ДНК-вирусы (обратно транскрибирующиеся)
HepadnaviridaeВирус гепатита ВСубвирусные агенты: прионы		Гепатит В
Прионы		Прионные болезни