45. Строение и функции вестибулярного анализатора.

Вестибулярный анализатор, как и другие рецепторы, у высших животных и человека представляет собой сложно устроенный орган, сформировавшийся в процессе ряда филогенетических преобразований.

Согласно современным представлениям, периферический вестибулярный анализатор состоит из двух самостоятельных органов: филогенетически более раннего отолитового аппарата и филогенетически более позднего аппарата полукружных каналов. Обе названные части различны по своему строению и функции.

Согласно современным представлениям, имеется четыре вестибулярных ядра: триангулярное, латеральное, верхнее, вентрально-нисходящее, которые представляют собой комплекс различных по своему филогенетическому развитию образований.

Выделяют пять вестибулярных рефлекторных дуг.

1. Вестибуло-спинальная рефлекторная дуга представляет собой нисходящие пути от вестибулярных ядер к клеткам передних рогов спинного мозга. По этим путям осуществляются вестибулярные тонические рефлексы на туловище и конечности. Вестибулярный аппарат непрерывно посылает импульсы для регуляции тонуса мышц, позы туловища.

Нарушение шейных тонических рефлексов и рефлексов с верхних конечностей указывает на участие в процессе нисходящих путей от треугольного ядра и ядра нисходящего корешка вестибулярного нерва. Нарушение тонических рефлексов мышц туловища происходит при поражении волокон, идущих от ядра Дейтерса.

Однако не следует забывать, что в регуляции мышечного тонуса под общим контролирующим действием коры головного мозга участвует общая чувствительность, глубокое мышечное чувство, зрительный анализатор и мозжечок.

2. Вестибуло-глазодвигательная рефлекторная дуга. От вестибулярных ядер стволового отдела мозга идет II вестибулярный нейрон: от ядра Бехтерева неперекрещенный - восходящий путь, от треугольного и, возможно, части ядра Роллера (ядра нисходящего корешка) - перекрещенный восходящий путь. Эти пути поднимаются в составе заднего продольного пучка до задней белой спайки и зрительного бугра, откуда начинается III нейрон вестибулярного нерва.

Восходящие вестибулярные пути, идущие в заднем продольном пучке, имеют анатомические связи с ядрами глазодвигательных нервов (III-IV-VI). По этой дуге осуществляется вестибулярный нистагм и регулируются содружественные движения глаз при перемене положения тела или головы в пространстве.

С. Я. Гольдин подчеркивает наличие связей вестибулярных ядер с соответствующими полукружными каналами. Таким образом выделяются дуги горизонтальных, вертикальных и ротаторных вестибулярных рефлексов, при нарушении которых наблюдаются двигательные рефлексы в соответствующих плоскостях.

Существует представление, что вертикальный нистагм связан с поражением верхних отделов; горизонтальный - средних отделов и ротаторный - нижних отделов ствола мозга.

3. Вестибуло-вегетативная рефлекторная дуга. Вопрос о связях вестибулярного аппарата с вегетативной нервной системой представляет большой теоретический и клинический интерес.

Согласно современным представлениям, ретикулярная субстанция (формации) в области ствола включает вегетативные и вестибулярные ядра. Имеются также работы, указывающие на то, что восходящие пути вестибулярного нерва непосредственно связаны в области задней комиссуры с ядрами Даркшевича, которые, по Б. Н. Клоссовскому, являются вегетативным образованием, участвующим в регуляции сосудистого тонуса головного мозга.

4. Преддверно-мозжечковая рефлекторная дуга. Известно, что вестибулярная система имеет большие анатомические связи с мозжечком, поэтому при поражении центральной нервной системы нередко приходится говорить о преддверно-мозжечковом синдроме в отличие от поражения лабиринта.

Волокна вестибулярного корешка частично непосредственно оканчиваются в чреве мозжечка. Основная часть волокон, преимущественно от ядра Бехтерева, поступает в мозжечок в составе его нижней ножки и оканчивается

Мозжечок имеет и обратные связи с вестибулярной системой.

От коры полушарий мозжечка через верхнюю ножку направляются волокна к красным ядрам, откуда импульсы могут переключаться на tr. rubro-spinalis и tr. vestibulo-spinalis. От ядра n. globosus и emboliformis мозжечка идут пути к вестибулярным ядрам Бехтерева и др. (Дейтерса), поэтому импульсы непосредственно переключаются на вестибуло-спинальный путь и тем самым оказывают влияние на вестибулярные тонические рефлексы.

Мозжечок есть орган, координирующий движение и тонус мускулатуры и имеющий Прямые анатомо-физиологические связи с вестибулярными ядрами ствола. Кроме вестибулярных импульсов, он получает сигналы от проприоцепторов, общей чувствительности, зрительного и слухового анализаторов. Мозжечок связан с корой лобных долей, осуществляющей высший контроль над этими функциями.

При поражении полушарий мозжечка возникают нарушения мышечного тонуса и координации движения на той же стороне.

5. До настоящего времени не установлено корковое вестибулярное представительство. Несмотря на то, что система восходящих волокон вестибулярного и слухового нервов анатомически еще не прослежена выше промежуточного мозга, имеются клинические данные, которые заставляют предполагать наличие связей вестибулярного прибора с корой головного мозга.

Высказываются различные предположения о том, каким путем вестибулярные импульсы достигают коры головного мозга. Некоторые авторы полагают, что вестибулярные раздражения, достигая ядер в варолиевом мосту, переходят по заднему продольному пучку на противоположную сторону и доходят до задней спайки Даркшевича и интерстициального ядра, а отсюда уже по волокнам идут к бледному шару и коре височной доли.

Марбург привел доказательства наличия прямых связей между корой височных долей и вестибулярными центрами, расположенными в области зрительных бугров. Автор считает, что связь коры с вестибулярным аппаратом осуществляется через следующие нейроны: от клеток периферического узла к ядрам ствола мозга, далее к зрительным буграм, при этом в большей своей части с перерывами в п. inter-stitialis и nucleus commissuralis и от клеток зрительных бугров к коре височных долей полушарий.

Аронсон, Шпигель и Александер утверждают, что вестибулярные ядра связаны с височной долей через рубро-таламо-фронтальные пути.

Наконец, предполагают, что вестибулярные ядра продолговатого мозга связаны с височной долей через tractus vestibulo-reticularis.

Приведенные материалы по морфологии вестибулярного анализатора свидетельствуют о том, что в части периферического рецептора, проводящих путей и подкорковых образований современные представления являются вполне обоснованными экспериментальными данными, что же касается коркового отдела вестибулярного анализатора, то в этой части остается еще много неясного. И действительно, если большинство зарубежных авторов локализуют корковые вестибулярные центры только в височной доле мозга, то результаты исследований русских авторов позволяют предполагать, что, кроме височной доли, в коре головного мозга имеются участки, куда достигают вестибулярные импульсы. Исследования Н. А. Попова по методу условных рефлексов говорят об отсутствии ограниченной локализации корковых вестибулярных центров и о возможности их мозаичного расположения.