Вопрос 15.

Механизм координации рефлекторных актов. Учение А.А.Ухтомского о доминанте, практические приложения в обучении и воспитании

Нервные процессы (возбуждение и торможение) постоянно взаимодействуют друг с другом. Это взаимодействие подчиняется определенным принципам координации.

Координация - это согласованный характер проявления различных функций. Координация на периферии есть следствие координации между различными н.ц.

Принципы (свойства) координации нервных процессов:

1. принцип иррадиации и концентрации;

2. принцип индукции;

3. принцип доминанты.

1. Иррадиация и концентрация процессов возбуждения- при первых применениях раздражителя возбуждаются специфические НЦ, затем возбуждение иррадиируется (за счет вставочных нейронов) на рядом лежащие НЦ, в результате чего возникает реакция общего плана. В дальнейшем, по мере повторного действия раздражителя на смену иррадиации приходит процесс концентрации, т.е. сведение процесса возбуждения к одному НЦ, в результате чего возникает координированный характер ответной реакции.

Процесс иррадиации — общее свойство нервной системы. Иррадиировать может не только возбуждение, но и торможение. Примером иррадиации торможения может служить угнетенное состояние ученика, получившего двойку. Торможение, развившись в одном участке коры головного мозга, разлилось по коре и вызвало потерю аппетита, апатию, нежелание заниматься какими-либо делами.

Концентрированное торможение способствует лучшему восприятию учебного материала.

2. Индукция - это наведение одного процесса на прямо противоположный. Например, если возбужден центр вдоха, то на центр выдоха наводится торможение.

Индукция может быть положительной и отрицательной, одновременной и последовательной.

Приведем пример отрицательной индукции: когда ученик глубоко заинтересован рассказом учителя, в коре его головного мозга развивается сильный очаг возбуждения. Тогда посторонние раздражители в силу торможения, развившегося вокруг этого очага, не воспринимаются ребенком. Захваченный рассказом, он не фиксирует внимание на посторонних раздражителях. Наоборот, при скучном изложении материала урока в центрах, связанных с рассказом, развивается торможение. Вследствие этого в окружающих участках коры возникают очаги возбуждения, и ученик легко отвлекается от содержания урока многочисленными посторонними раздражениями- это пример положительной индукции.

Примером последовательной индукции является, например, то, что после окончания урока у учеников проявляется усиленная мышечная деятельность.

3.Доминанта- это фундаментальный принцип (свойство) нервных процессов, созданный в 1923г А. А.Ухтомским.

Доминанта- это создание господствующего очага возбуждения в пределах одного или нескольких центров. Благодаря доминанте осуществляется координированная деятельность ЦНС.

Особой прочностью обладают доминанты, возникающие в подкорковых структурах. Так, например, когда дети голодны (или хотят в туалет), это становится доминантой, определяющей нервные процессы, протекающих в ЦНС учащихся. Это препятствует образованию других доминант, необходимых для процесса обучения.

Исходя из учения Ухтомского о доминанте можно сделать следующие выводы:

1. Чтобы создать Д- необходимо создать повышенный уровень возбудимости, т.е. заинтересовать ребенка.

2. Для создания Д. необходимо применить несколько раздражителей- например, применить несколько методических приемов, причем дополнительные раздражители не должны быть очень сильными (иначе= торможение).

3. Учителям начальных классов необходимо периодически вводить в учебный процесс что-то новое (развивать ориентировочный рефлекс у детей).

4. Нельзя подвергать грубой ломке уже существующие доминанты, это нужно делать постепенно.

Первый этап химической эволюции на Земле. Химическая эволюция — это совокупность процессов, протекавших в Космосе и на ранних этапах существования Земли, приведших к возникновению жизни. На первом этапе образовались литосфера, гидросфера, атмосфера. Литосфера возникла вследствие вулканизма. Ежегодно вулканы выбрасывают на поверхность Земли около 1 км. За время существования Земли, при нынешней активности вулканов, было выброшено такое количество лавы, которой достаточно для образования коры Земли.

Гидросфера также создана вулканами: 3 % массы лавы составляет водяной пар. Пар конденсировался. Это привело к появлению осадков и Первичного океана. Атмосфера образовалась при дегазации лав. Вначале Земля имела первичную атмосферу. Но масса юной Земли оказалась недостаточной для удержания газов, и они улетучивались. Земля увеличила свою массу за счет космической пыли и метеоритов: на Землю ежегодно выпадает 107 кг пыли. К тому же Земля, проходя через пылевое облако, могла получать с космической пылью 10" т органического материала. Вторичная атмосфера возникла тоже за счет дегазации лав и состояла из СО, СОз, Нз, НзО, N, МНз. Кислород появился в атмосфере благодаря фотолизу — разложению паров воды в верхних слоях атмосферы солнечными лучами. Позже обогащение атмосферы кислородом шло за счет фотосинтеза. Два с половиной миллиарда лет назад исчезли золотоураносные конгломераты, которые формируются только в отсутствии кислорода. В тот же период появляются красноцветы, образующиеся только при наличии кислорода.

Второй этап химической эволюции на Земле

На этом этапе происходило образование низкомолекулярных органических соединений (аминокислот, спиртов, углеводов, органических кислот). Жизнь на Земле основана на углеродистых соединениях. Почему именно углерод стал основой жизни? Во-первых, потому, что углерод образует соединения в виде крупных молекулярных цепочек. Во-вторых, углеродистые соединения взаимодействуют медленно. В-третьих, углерод образует сложные соединения с особой структурой, существенной для протекания важнейших жизненных процессов.

Химическая эволюция началась задолго до возникновения Земли — она началась в Космосе. В межзвездном пространстве обнаружено более 50 органических соединений. В Космосе обычен формальдегид, окись углерода, вода, аммиак, цианистый водород. Эти вещества, как показали эксперименты, могут быть предшественниками аминокислот и других органических соединений. Во внеземном пространстве обнаружены углеводороды, альдегиды, эфиры, аминокислоты, нуклеотиды, ароматические соединения. Обнаружено вещество, имеющее в своем составе 18 атомов углерода. Синтез примитивных углеводородов, начавшийся в Космосе, продолжался во время формирования Солнечной системы и Земли.

Предположения о процессах второго этапа химической эволюции имеют экспериментальное подтверждение. В 1850 г. немецкий химик А. Штеккер осуществил химический синтез аминокислот из аммиака, альдегидов, синиль ной кислоты. В 1861 г. А. М. Бутлеров, нагревая формальдегид в крепком щелочном растворе, получил смесь Сахаров. Д. И. Менделеев получал углеводы, подвергая карбиды действию водяного пара. Студент Чикагского университета С. Л. Миллер в 1953 г. для дипломной работы, выполненной под руководством С. Фокса, собрал специальный аппарат для проверки возможности абиогенетического синтеза органических соединений. В этом герметическом приборе в течение недели по замкнутой схеме циркулировала смесь газов, которые, по общему мнению, наиболее вероятно содержались в ранней атмосфере Земли: СН4, Н, NH?. Кипящая вода - источник водяного пара — и холодильник поддерживали циркуляцию газовой смеси. В приборе непрерывно пропускали искры при напряжении 60 тыс. вольт. После этого воду подвергли хроматографическому и химическому анализу Было обнаружено 6 аминокислот (глицин, аланин, аспаргиновая и глутаминовая кислоты и др.), мочевину, молочную, янтарную, уксусную кислоты. Всего было обнаружено 11 органических кислот.

В том, что абиогенетический синтез органики возможен, убеждает такой факт: одно извержение вулкана в настоящее время сопровождается выбросом до 15 т органического вещества. К тому же Земля, проходя через пылевое облако, могла получать с космической пылью 108 т органического материала. Все это, предположительно, могло создать тот "бульон", о котором писали А. Опарин и Дж. Холдейн.

Синтетическая теория эволюции— современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие.

Возникновение и развитие СТЭ

Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытиязаконов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Рональда Фишера, Джона Б. С. Холдейна-младшего и Сьюэла Райта, учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Статья С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация С. С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженныеС. С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды о эволюции доминантности.

Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины XX века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов.

Влияние генов на строение и функции организма плейотропно: каждый ген участвует в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак зависит от многих генов; генетики называют это явление генетической полимерией признаков. Фишер говорит о том, чтоплейотропия и полимерия отражают взаимодействие генов, благодаря которому внешнее проявление каждого гена зависит от его генетического окружения. Поэтому рекомбинация, порождая всё новые генные сочетания, в конце концов создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя. Так мутация попадает под действие естественного отбора, отбор уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания, которые подвергаются дальнейшему размножению, рекомбинации и тестированию отбором. Причем отбираются прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными. Эта идея нашла выражение в труде Р. Фишера «The genetical theory of natural selection» (1930). Таким образом, сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определённых генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов.

Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге для осуществления эволюции необходимо наличие трёх процессов:

1. мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;

2. рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей;

3. селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.

Все сторонники синтетической теории признают участие в эволюции трёх перечисленных факторов.

Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-младшего, издавшего её в 1932 году под названием «The causes of evolution». Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции.

Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека («голая обезьяна»), эволюцию таких крупных таксонов, как граптолиты ифораминиферы. В 1933 году учитель Четверикова Н. К. Кольцов показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Она ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.

Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ — в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твёрдый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» — тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввёл в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, то есть адаптивно-нейтральным путем.

В англоязычной литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского,Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из русских учёных, по меньшей мере, следовало бы назвать И. И. Шмальгаузена, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубинина, А. Л. Тахтаджяна. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-младшего, Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и других.