Подготовка у универсиаде 2012 / Генетика (Жимулев) / 12ver7

Глава 12. Хромосомы типа “ламповых щеток“

Хромосомы типа “ламповых щ¸ток” формируются в течение исключительно протяж¸нного по времени мейотического деления, которое может продолжаться до несколькихмесяцев.Втечениеэтоговремени хромосомы пребывают в сильно декомпактизованном состоянии и могут наблюдаться под световым микроскопом. На более поздних стадиях мейоза хромосомы становятся компактными. Длина отдельных хромосом типа “ламповых щ¸ток” у тритона

Notophthalmus viridenscens варьирует от 400 до 800 мкм. Общая длина набора хромосом “ламповых щ¸ток” составляет 5-6 мм.

Хромосомы этого типа были открыты Вальтером Флеммингом (Walter Flemming) в 1878 году. Флемминг и его студент Wiebe в ходеисследованийразвитияооцитовуамфибий и рыб нашли “странные тонкие структуры” в окрашенных срезах ядер ооцитов аксолотля

Siredon pisciformis (Ambystoma mexicanum), находящихся на ранних стадиях развития. Рисунок этих хромосом был опубликован в 1882 году. На нем были изображены ядра, содержащиетолстыеосевыетяжи,откоторых отходилитонкиерадиальныенити.

У. Дюрие в 1941 году показал, что эта хромосомасостоитиздлиннойнити,накоторой располагаютсягранулы-хромомерыразмером 1-2мкм.Хромомерыприсутствуютпарами.От хромомеров отходят петли (Рис. 12.1).

В наше время успехи в исследованиях хромосом этого типа связаны в основном с именами Дж. Голла (Рис. 9.44) и Х. Кэллана (Рис. 12.2).

Рисунок 12.1

Схема строения бивалента типа “ламповых щеток”, представленная Дюрие в 1941 году (Из: Callan, 1986, p. 12).

В исследования Дж. Голла (J. Gall), опубликованных в 1954 году, было показано, чтохромомеры,имеющиеразличныеразмеры, регулярно опознаваемы в одних и тех же положениях в хромосоме от препарата к препарату. Именно хромомеры и нити между ними,какоказалось,содержатДНК,инаиболее крупныехромомерыивыходящиеизнихпетли имеютиндивидуальность,т.е.своиразмерыи морфологию.Такиехромомеры,какправило, редки и в хромосомах ламповых щеток представленывосновномрядовыепетли(Рис. 12.3).

Наличиепетельссильноразличающейся морфологиейсоздаетмаркерыопределенных участков хромосомы, благодаря чему как хромосома в целом, так и отдельный ее участоклегкоидентифицируются.Этимаркеры используют при построении карт хромосом этого типа (Рис. 12.4 и 12.5).

Каждаяизхромосом-“ламповыхщеток” состоит из двух хроматид. Это становится очевидным при механическом растяжении хромосомы с помощью микроманипулятора (Рис.12.6).

Рисунок 12.2

Хэролд Кэллан 1917-1993

Наэтомрисункевидно,какматериалпетли выходит из одного хромомера и входит в соседний,азатемэтихромомерысливаютсяв один в нерастянутой хромосоме. Т.о., петля является межхромомерным промежутком хромосомы.

Двепетли,выходящиеизоднойитойже пары хромомеров, являются по сути двумя хроматидами.

Каждая петля имеет довольно сложное строение:онаимеетнитевиднуюсердцевину, окруженную накопленными в районе продуктами активности.

Рисунок 12.6

Изменение структуры участка хромосомы “ламповой щетки” при растяжении его с помощьюмикроманипулятора(Из:Callan,1986, p. 18).

От начала до конца петли накопление продуктов происходит асимметрично. На одном конце их почти нет, на другом -

Рисунок 12.7

Некоторые характерные типы петель в хромосомах типа “ламповых щеток” у тритона и связанных с ними хромомеров (Из: Callan, 1986, p. 20).

максимальное количество (см. Рис. 12.7). По характерунакопленияматериалапетлимогут сильно различаться (Рис. 12.7).

В 1956 году Дж. Голл предложил схему организации хроматиды в участках хромомеров и в петлях (Рис. 12.8).