Вопрос37

Борьба за существование

Борьба за существование - сложный процесс противоречивых взаимодействий особей одного и разных видов, который через уничтожение менее приспособленных организмов ведет к естественному отбору. Закономерным следствием борьбы за существование является снижение численности особей каждого поколения.

Ч. Дарвин полагал, что борьба за существование есть объективный процесс, вызываемый противоречием между тенденцией организмов к неограниченному размножению и ограниченностью реальных средств для этого. Дальнейшие исследования внесли поправки в это положение. Оказалось, что борьба за существование не всегда вызывается недостатком пищи при перенаселении или ограниченностью территории обитания и размножения. Нередко наблюдается борьба между хищником и жертвой при избытке пищи для него, между хищниками при явном территориальном обеспечении, вызываемая просто агрессивностью хищника.

Вместе с тем положение Дарвина о противоречии между количеством нарождающегося в каждом поколении потомства и препятствиями на пути выживания его до следующего размножения составляет основу современного понимания сущности и причин борьбы за существование.

Концепция борьбы за существование занимает важнейшее место в теории естественного отбора. Согласно Дарвину, борьба за существование является результатом тенденции организмов любого вида к безграничному размножению. Известно, что на эту мысль Дарвина натолкнула идея Т. Мальтуса о геометрической прогрессии размножения человека. Мальтус видел в этой прогрессии основную причину социальных бедствий, утверждая, что средства существования человека не могут расти с той же скоростью, как численность народонаселения. К. Маркс по этому поводу отметил, что «Дарвин в своем превосходном сочинении не видел, что опрокинул теорию Мальтуса, открыв «геометрическую» прогрессию в царстве животных и растений».

Даже медленно размножающийся человек в двадцать пять лет удваивается в числе, и при такой прогрессии менее чем через тысячу лет для его потомства буквально не хватило бы площади, чтобы уместиться стоя. Дарвин заключает: «Так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна возникать борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо в связи с физическими условиями жизни».

Формы борьбы за существование

Известны две основные формы борьбы за существование: конкуренция и прямая борьба.

Конкуренция - ведущая форма борьбы за существование, так как именно в состязании проявляются основные противоречия между организациями, выступающие источником их эволюции. Конкуренция вызывается, с одной стороны, одинаковыми биологическими потребностями (пища, условия размножения и т. д.), с другой - одинаковыми возможностями их удовлетворения. У шмеля и у белки пищевые интересы различны, им нечего «делить», и поэтому они не вступают в конкуренцию, в то время как белки активно конкурируют друг с другом за пищу, особенно в условиях ее дефицита. В конкуренции ярко проявляется активная роль организма в борьбе за жизненные средства.

В зависимости от объекта конкуренции можно выделить три ее разновидности: трофическую, топическую и репродуктивную.

Трофическая конкуренция обусловлена у животных потребностями в одинаковой пище, у растений - в одних и тех же питательных веществах (вода, минеральные соли) и солнечной энергии, необходимых для фотосинтеза. Трофическая конкуренция происходит между особями как одного, так и разных видов.

Внутривидовая трофическая конкуренция носит наиболее острый характер, так как в нее вступают особи, одинаковые по морфологической конституции и поэтому имеющие потребности в одинаковой пище.

Дарвин считал внутривидовую борьбу самой напряженной. Например, птицы одного вида конкурируют из-за мест гнездования. Самцы многих видов млекопитающих и птиц в период размножения вступают друг с другом в борьбу за право обзавестись семьей.

Это положение, выдвинутое Дарвином, подтверждалось множеством опытов на простейших, растениях и многоклеточных животных.

На протяжении многих лет экологи ставили опыты по изучению внутривидовой трофической конкуренции у малого мучного хрущака. При плотности, превышающей оптимальную (перенаселение), внутривидовая конкуренция у мучного жука обострилась настолько, что переходила в канниба- лизм - хрущаки начинали поедать отложенные самками яйца.

Из опытов по изучению роли перенаселения в эволюции на примере ряда растений (кок-сагыз, морковь, свекла, марь белая) был сделан вывод об избирательном выживании особей, лучше приспособленных к добыванию питательных веществ и влаги, имеющих большую скорость роста. При этом была установлена интересная закономерность: уменьшение площади питания при той же численности у мари белой вызывало сокращение средней плодовитости растения, однако с сохранением общей урожайности семян на всех растениях. Способность растений при изменении площади питания адаптивно изменять уровень ростовых процессов и сохранять соответствующую этому уровню плодовитость получила название аккомодации роста. Угнетение всех растений и даже их гибель наблюдается только при крайне сильных загущениях. В большинстве случаев конкуренция приводит к отбору лучше приспособленных к питанию особей и общему явлению аккомодации роста.

Внутривидовая трофическая конкуренция всегда возникает там, где сталкиваются пищевые интересы особей, даже при относительной их разреженности в пространстве. Это характерно для животных, активно защищающих свои охотничьи участки, особенно для хищников с агрессивным поведением.

Внутривидовая трофическая конкуренция может быть и групповой (или межгрупповой), т. е. когда в борьбу за пищу вступают группы генетически однородных особей (колонии, семьи). Например, конкуренция за пищу между двумя семьями волков, охотничьи участки которых перекрываются.

Внутривидовая трофическая конкуренция имеет огромное эволюционное значение, так как является исключительно важной причиной совершенствования морфофизиологических и поведенческих адаптаций, связанных с улучшением способов добывания пищи и эффективности ее усвоения организмом.

Межвидовая трофическая конкуренция происходит между отдельными особями или группами особей разных видов за одинаковую пищу (у животных), одинаковые питательные вещества, свет, влагу (у растений).

Прямая борьба

Прямая борьба за существование проявляется в непосредственных взаимодействиях организмов друг с другом и с абиотической средой.

Прямая борьба с биотическими факторами основана на противоречивых взаимодействиях организмов за пищу и размножение. Борьба проявляется в двух разновидностях: трофической (борьба за пищу) и репродуктивной (за размножение). Прямая трофическая борьба носит характер ярко выраженных антагонистических отношений, особенно между растениями и их потребителями, хищником и жертвой, паразитом и хозяином, патогенным микробом и макроорганизмом, вирусами и бактериями. Борьба с патогенными микробами способствовала развитию иммунитета.

Четкая грань между конкурентной и прямой борьбой не всегда прослеживается, но надо помнить, что при конкурентной борьбе организмы борются опосредованно, а при прямой борьбе столкновения неизбежны (как между хищником и жертвой).

Прямая репродуктивная борьба за существование - это борьба между особями за места размножения и добычу пищи для потомства (конфкликты между разными видами за распределение мест гнездования). Такая разновидность прямой борьбы скорее всего не играет существенной роли в эволюции, за исключением случаев, когда она становится причиной расхождения внутривидовых форм по разным экологическим нишам, связанным с местами размножения.

Наблюдаются многочисленные случаи, когда прямая борьба с биотическими факторами осуществляется с помощью биологически активных веществ, продуцируемыми в среду самими организмами. Это явление получило название алеллопатия (подавление). Аллелопатия приводит к возникновению и совершенствованию защитных адаптаций самой разнообразной физиологической и биохимической природы.

Прямая борьба с абиотическими факторами обусловлена отрицательным воздействием на организмы разнообразных климатических условий, вредных химических веществ и т. д. Она является причиной выработки самых разнообразных защитных адаптаций к соответствующему фактору среды.

Таким образом, прямая борьба с абиотическими факторами - мощный источник прогрессивной эволюции морфологических, физиологических и поведенческих адаптаций.

Под термином «борьба за существование» Дарвин объединяет различные взаимоотношения, в которые вступают организмы между собой, а также всевозможные взаимосвязи, которые возникают между организмами и условиями неживой природы.

В целом Дарвин различает следующие формы борьбы за существование:

1) внутривидовая, или конкуренция между особями одного и того же вида;

2) межвидовая борьба, которая возникает на разных уровнях (отношения «хищник - жертва», «паразит - хозяин», конкурентные отношения между двумя видами хищников, между различными видами растений в лесу и т. д.);

3) борьба организмов с неблагоприятными факторами неживой природы. В соответствии с этим разделением приведенные выше примеры будут иллюстрировать: отношения «волк - волк» - внутривидовую борьбу за существование; отношения «ягель - олень» и «олень - волк» - межвидовую борьбу за существование; отношение «олень - снеговой покров» - борьбу с неблагоприятными условиями внешней среды.

Чем ближе биологические потребности вступающих в состояние борьбы, тем острее борьба между ними. Именно поэтому внутривидовую борьбу и борьбу между близкими видами - конкурентами - Дарвин считал наиболее острой.

Любой организм на протяжении жизни постоянно вовлечен в ту или иную форму борьбы за существование. И какую бы форму она ни принимала, из особей вида, как правило, сохраняют жизнь и оставляют потомство более сильные, а погибают более слабые, менее приспособленные. Это означает, что в природе борьба за существование приводит к естественному отбору или выживанию более приспособленных.

Естественный отбор - это постоянно происходящий в пределах любого вида отбор наиболее приспособленных особей, который приводит к сохранению и накоплению изменений, полезных для вида в данных условиях, и к уничтожению вводных изменений. Естественный отбор осуществляется через любую из вышеназванных форм борьбы за существование. А материалом для естественного отбора служит наследственная изменчивость. Естественный отбор - основная движущая сила эволюции органического мира.