Вопрос31

Основные положения хромосомной теории наследственности:

• каждый ген имеет в хромосоме определенный локус (место);

• гены в хромосоме расположены в определенной последовательности;

• гены одной хромосомы сцеплены, поэтому наследуются преимущественно вместе;

• частота кроссинговера между генами равна расстоянию между ними;

• набор хромосом в клетках данного типа (кариотип) является характерной особенностью вида.

Морган и его ученики установили следующее:

1. Гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно или сцепленно.

2. Группы генов, расположенных в одной хромосоме, образуют группы сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом у гомогаметных особей и п+1 у гетерогаметных особей.

3. Между гомологичными хромосомами может происходить обмен участками (кроссинговер); в результате кроссин-говера возникают гаметы, хромосомы которых содержат новые комбинации генов.

4. Частота кроссинговера между гомологичными хромосомами зависит от расстояния между генами, локализованными в одной хромосоме. Чем это расстояние больше, тем выше частота кроссинговера. За единицу расстояния между генами принимают 1 морганиду (1% кроссинговера) или процент появления кроссоверных особей. При значении этой величины в 10 морганид можно утверждать, что частота перекреста хромосом в точках расположения данных генов равна 10% и что в 10% потомства будут выявлены новые генетические комбинации.

5. Для выяснения характера расположения генов в хромосомах и определения частоты кроссинговера между ними строят генетические карты. Карта отражает порядок расположения генов в хромосоме и расстояние между генами одной хромосомы. Эти выводы Моргана и его сотрудников получили название хромосомной теории наследственности. Важнейшими следствиями этой теории являются современные представления о гене как о функциональной единице наследственности, его делимости и способности к взаимодействию с другими генами.

Вопрос32

Для того чтобы та или иная структура могла выполнять роль материального носителя наследственности и обеспечивать количественные закономерности наследования, как уже было сказано (гл. 3), она должна обладать тремя основными свойствами: выполнять жизненно важные функции в метаболизме клетки, обладать способностью к самовоспроизведению, точно распределяться в дочерние клетки при делении. Этим трем условиям полностью удовлетворяют структуры ядра — хромосомы.

Есть ли в цитоплазме структуры, обладающие тремя перечисленными свойствами?

Многие органоиды цитоплазмы удовлетворяют первому условию. Так, центриоли участвуют в образовании веретена при делении клетки, пластиды обеспечивают некоторые синтетические процессы, митохондрии являются ее дыхательным центром, в рибосомах синтезируется белок и т. д.

Известно также, что центриоли, пластиды и митохондрии обладают способностью к саморепродукции, т. е. удовлетворяют и второму условию.

Однако ни один из органоидов цитоплазмы, исключая центриоли, не распределяется при делении клетки столь точно, как хромосомы. Именно в этом и состоит главное отличие ядерных структур (хромосом) от цитоплазматических.

Кроме того, есть еще два существенных различия между ядром и цитоплазмой: 1) ядро содержит ограниченное и характерное для каждого вида число хромосом; в цитоплазме обычно много однозначных органоидов, число их, как правило, непостоянно; 2) ядро в большинстве случаев не способно исправить и заместить возникшие дефекты хромосом, они воспроизводятся при делении клетки; поврежденные и неспособные к размножению органоиды цитоплазмы могут быть замещены путем размножения одноименных неповрежденных структур.

Различия в структуре и функциях ядра и цитоплазмы обусловлены их специализацией и различным назначением в деятельности клетки как единой системы.

Приведенные различия в свойствах хромосом и органоидов цитоплазмы должны обусловливать и различия в закономерностях наследования, определяемых этими элементами клетки. Наследование, определяемое хромосомами, получило название ядерного или хромосомного. В тех же случаях, когда материальной основой наследования являются элементы цитоплазмы, оно называется нехромосомным или цитоплазматическим.

Поскольку и у растений, и у животных яйцеклетка содержит много цитоплазмы, а мужская гамета ее, как правило, почти лишена, следует ожидать, что цитоплазматическое наследование, в отличие от хромосомного, должно осуществляться по материнской линии.

Кроме того, если для органоидов цитоплазмы нет такого точного механизма распределения при делении клеток, который существует для хромосом, то очевидно, что цитоплазматическое наследование не может характеризоваться такими строгими количественными закономерностями, как ядерное.