Определение величины почечного плазмо- и кровотока

Непрямые методы измерения величины почечного кровотока основаны на оценке способности клеток почечных канальцев к секреции - практически полному извлечению из околоканальцевой жидкости (и соответственно из плазмы крови) ряда органических кислот и их секреции в просвет канальца. С этой целью используют ПАГ или диодраст, которые секретируются клетками почечных канальцев столь эффективно, что при невысокой их концентрации в артериальной крови она полностью очищается от этих веществ при однократном прохождении через почку.

Это позволяет измерить величину эффективного почечного плазмотока, т.е. то количество плазмы, которое протекает по сосудам коркового вещества почки и омывает клетки проксимального сегмента нефрона).

Выше шла речь об эффективном плазмотоке и кровотоке. Для определения общего кровотока и плазмотока через почки необходимо знать, сколько ПАГ остается в почечной крови. Считается, что ПАГ полностью извлекается из крови, протекающей по корковому веществу почки, в таком случае наличие в почечной вене небольшого количества ПАГ обусловлено тем, что часть крови минует корковое вещество почки и поступает в сосуды мозгового вещества. Доля кровотока через мозговое вещество почки составляет около 9%, а кровоток во внутреннем мозговом веществе (сосочке) равен лишь 1% от общего почечного кровотока.

У мужчин эффективный почечный плазмоток составляет около 655 мл/мин (на 1,73 м² поверхности тела), общий плазмоток равен 720 мл/мин, а общий кровоток через почки — 1300 мл/мин. Чтобы определить, сколько жидкости из плазмы крови подвергается клубочковой фильтрации, рассчитывают фильтрационную фракцию. Фильтрационная фракция составляет около 0,2, т.е. равна почти 20% от объема плазмы, протекающей через почку.

Синтез веществ в почках

В почках образуются некоторые вещества, выделяемые в мочу (например, гиппуровая кислота, аммиак) или поступающие в кровь (ренин, простагландины, глюкоза, синтезируемая в почке, и др.). Гиппуровая кислота образуется в клетках канальцев из бензойной кислоты и гликокола. В опытах на изолированной почке было показано, что при введении в артерию раствора бензойной кислоты и гликокола в моче появляется гиппуровая кислота. В клетках канальцев при дезаминировании аминокислот, главным образом глютамина, из аминогрупп образуется аммиак. Он поступает преимущественно в мочу, частично проникает и через базальную плазматическую мембрану в кровь, и в почечной вене аммиака больше, чем в почечной артерии.

Осмотическое разведение и концентрирование мочи

Почки млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий, пресноводных рыб и круглоротых обладают способностью к осмотическому разведению мочи, т.е. способностью к выделению мочи с меньшей концентрацией осмотически активных веществ, чем плазма крови. В то же время, способностью к образованию мочи с большей концентрацией осмотически активных веществ, т.е. с большей осмотической концентрацией, чем кровь, обладают лишь почки теплокровных животных. Многие исследователи пытались разгадать физиологический механизм этого процесса, но лишь в начале 50-х годов XX века была обоснована гипотеза, согласно которой образование осмотически концентрированной мочи обусловлено деятельностью поворотно-противоточной множительной системы в почке.

Принцип противоточного обмена достаточно широко распространен в природе и используется в технике. У арктических животных, во избежание больших потерь тепла, кровь в параллельно расположенных артериях и венах конечностей течет таким образом, что теплая артериальная кровь согревает охлажденную венозную кровь, движущуюся к сердцу. В стопу притекает артериальная кровь низкой температуры, что резко уменьшает теплоотдачу. Здесь такая система функционирует только как противоточный обменник; в почке же она обладает множительным эффектом, т.е. увеличением эффекта, достигаемого в каждом из отдельных сегментов системы.

Для лучшего понимания ее работы рассмотрим систему, состоящую из трех параллельно расположенных трубок. Трубки I и II дугообразно соединены на одном из концов. Стенка, общая для обеих трубок, обладает способностью переносить ионы, но не пропускать воду. Когда в такую систему через вход I наливают раствор концентрации 300 мосмоль/л и он не течет, то через некоторое время в результате транспорта ионов в трубке I раствор станет гипотоническим, а в трубке II - гипертоническим. В том случае, когда жидкость течет по трубкам непрерывно, начинается концентрирование осмотически активных веществ. Перепад их концентраций на каждом уровне трубки вследствие одиночного эффекта транспорта ионов не превышает 200 мосмоль/л, однако по длине трубки происходит умножение одиночных эффектов, и система начинает работать как противоточная множительная. Так как по ходу движения жидкости из нее извлекаются не только ионы, но и некоторое количество воды, концентрация раствора все более повышается по мере приближения к изгибу петли. В отличие от трубок I и II в трубке III регулируется проницаемость стенок для воды: когда стенка становится водопроницаемой - начинает пропускать воду, объем жидкости в ней уменьшается. При этом вода идет в сторону большей осмотической концентрации в жидкость возле трубки, а соли остаются внутри трубки. В результате этого растет концентрация ионов в трубке III и уменьшается объем содержащейся в ней жидкости. Концентрация в ней веществ будет зависеть от ряда условий, в том числе от работы противоточной множительной системы трубок I и II. Как будет ясно из последующего изложения, работа почечных канальцев в процессе осмотического концентрирования мочи похожа на описанную модель.

Выделение гипотонической (осмотическое разведение) или, напротив, осмотически концентрированной (осмотическое концентрирование) мочи зависит от водного баланса организма. Осмотическое концентрирование мочи в почке происходит с участием всех отделов канальцев, сосудов мозгового вещества, интерстициальной ткани, которые функционируют как поворотно-противоточная множительная система.

Для поддержания почками постоянства объема и состава внутренней среды и, прежде всего, крови существуют специальные системы рефлекторной регуляции, включающие специфические рецепторы, афферентные пути и нервные центры, где происходит переработка информации. Команды к почке поступают по эфферентным нервам или гуморальным путем.

В целом перестройка работы почки, ее приспособление к непрестанно изменяющимся условиям определяются преимущественно влиянием на гломерулярный и канальцевый аппарат антидиуретического гормона (АДГ), альдостерона, паратгормона и ряда других гормонов.