Фоторецепторы.

К пигментному слою изнутри примыкает слой фоторецепторов: палочек и колбочек. В сетчатке каждого глаза человека находится 6-7 млн. колбочек и 110-120 млн. палочек. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм²). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает, так что периферии имеются только палочки. Колбочки обеспечивают дневное и цветовое зрение; намного более светочувствительные палочки ответственны за сумеречное зрение.

Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки, где расположены почти исключительно колбочки. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета и пространственное разрешение становятся все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Световая чувствительность колбочек во много раз меньше, чем палочек, поэтому в сумерках из-за резкого понижения «колбочкового» зрения мы не различаем цвет («ночью все кошки серы»).

При недостатке в пище витамина А, возникает расстройство сумеречного зрения — так называемая куриная слепота: человек совершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. При поражении колбочек возникает светобоязнь (человек видит при слабом свете, но слепнет при ярком освещении). В этом случае может развиться и полная цветовая слепота — ахромазия.

Фоторецепторная клетка — палочка или колбочка — состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, внутреннего сегмента, соединительной ножки, ядерной части с крупным ядром и пресинаптического окончания. Палочка и колбочка сетчатки обращены своими светочувствительными наружными сегментами к пигментному эпителию, т.е. в сторону, противоположную свету. У человека наружный сегмент фоторецептора (палочка или колбочка) содержит около тысячи фоторецепторных дисков. Наружный сегмент палочки намного длиннее, чем колбочки, и содержит больше зрительного пигмента. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету. Палочку может возбудить всего один квант света, а для активации колбочки требуется больше сотни квантов.

Фоторецепторный диск образован двумя мембранами, соединенными по краям. Мембрана диска — это типичная биологическая мембрана, она богата полиненасыщенными жирными кислотами, имеет двойной слой молекул фосфолипидов, между ними находятся молекулы белка. Внутренний сегмент фоторецептора содержит крупное ядро и весь метаболический аппарат клетки, в том числе митохондрии, он соединен с наружным сегментом модифицированной ресничкой, которая имеет девять пар микротрубочек. При действии света митохондрии набухают и вероятно, в этот период в них повышается активность окислительных ферментов. Здесь происходят синтез и включение молекул зрительного пигмента в фоторецепторную мембрану диска. За час на границе внутреннего и наружного сегмента в среднем заново образуется три новых диска. Затем они медленно (у человека примерно в течение 2-3 нед.) перемещаются от основания наружного сегмента палочки к его верхушке. В конце концов, верхушка наружного сегмента, содержащая до сотни теперь уже старых дисков, обламывается и фагоцитируется клетками пигментного слоя. Это один из важнейших механизмов защиты фоторецепторных клеток от накапливающихся в течение их световой жизни молекулярных дефектов.

Наружные сегменты колбочек обновляются с меньшей скоростью. Существует суточный ритм обновления: верхушки наружных сегментов палочек в основном обламываются и фагоцитируются они в утреннее и дневное время, а колбочек — в вечернее и ночное.