1.2. Биоэлектрические явления и возбудимость живых тканей

Основные вопросы: Возбудимые ткани. Ионные механизмы мембранного потенциала покоя (МПП). Локальный ответ (ЛО) и потенциал действия (ПД), их свойства, фазы и ионные механизмы. Силовые, временные и скоростные параметры возбудимости. Хронаксиметрия. Соотношение периодов возбудимости с фазами ПД. Лабильность возбудимых тканей.

Сенсорная реобаза зуба. Электроодонтодиагностика.

В основе приспособительных реакций организма лежит раздражимость – универсальное свойство всех живых тканей отвечать на раздражение изменениями обмена веществ и энергии, а также процессов размножения, роста и дифференцировки тканей.

Ткани, способные генерировать биоэлектрические потенциалы, называют возбудимыми. К ним относятся: нервная, мышечная и железистая ткани.

Клетки возбудимых тканей поляризованы – их цитоплазма заряжена отрицательно относительно межклеточной жидкости. Поляризация обусловлена ионной асимметрией и неодинаковой проницаемостью клеточной мембраны для различных ионов.

В мембране клетки имеются поры, которые называют ионными каналами. Различают натриевые, калиевые, кальциевые и хлорные ионные каналы.

Цитоплазма нервных клеток содержит в 50 раз больше ионов К⁺, в 10 раз меньше ионов Na⁺, чем внеклеточная жидкость. Следствием такой ионной асимметрии является концентрационный, электрический и электрохимический градиенты. Концентрационный градиент – сила, которая обеспечивает перемещение вещества из области с большей концентрацией в сторону меньшей. Электрический градиент – сила, обеспечивающая движение заряженных частиц от одноименного электрического полюса – к противоположному. Сумма или разность концентрационного и электрического градиента, составляет электрохимический градиент.

Основной вклад в формирование мембранного потенциала покоя (МПП) вносят ионы К⁺. Это обусловлено тем, что в покое проницаемость клеточной мембраны для ионов К⁺ в десятки раз больше, чем для ионов Na⁺.

В состоянии покоя, ионы К⁺ пассивно, по концентрационному градиенту выходят из клетки.

Схема ионных механизмов МПП

КГ – концентрационный градиент, ЭХГ – электрохимический градиент.

Пассивный транспорт характеризуется тремя признаками:

1. происходит по концентрационному, электрическому или электрохимическому градиенту,

2. осуществляется без затраты энергии,

3. осуществляется без участия внутримембранных переносчиков.

Пассивное перемещение из клетки положительно заряженных частиц К⁺ вызывает увеличение электроотрицательности цитоплазмы. Возникает трансмембранная разность потенциалов.

Вследствие низкой проницаемости в состоянии покоя лишь небольшое число ионов Na⁺ пассивно, по электрохимическому градиенту может диффундировать в цитоплазму. Поступая в клетку в небольших количествах, положительно заряженные ионы Na⁺ несколько уменьшают электроотрицательность цитоплазмы и трансмембранную разность потенциалов, а значит и величину мембранного потенциала покоя.

МПП большинства нервных клеток составляет -60 -80 мв. В скелетной мускулатуре потенциал покоя достигает -90 мв. Это обусловлено тем, что дополнительный вклад в его формирование вносят ионы Cl^-. В состоянии покоя, ионы Cl^- пассивно, по концентрационному градиенту проникают в клетку из межклеточной жидкости. Отрицательно заряженные ионы Cl^- увеличивают электроотрицательность цитоплазмы, а следовательно, повышение уровня трансмембранной разности потенциалов, т.е. величины мембранного потенциала покоя.

Механизмом, поддерживающим ионную асимметрию живой клетки, является натрий-калиевый насос, который обеспечивает активный транспорт ионов Na⁺ из цитоплазмы в межклеточную жидкость и ионов К⁺ из межклеточной жидкости в цитоплазму.

Активный транспорт характеризуется тремя признаками:

1. осуществляется против градиентов,

2. происходит с затратой энергии клеточного метаболизма,

3. осуществляется при обязательном участии внутримембранных белково-липидных переносчиков.

Натрий-калиевый насос прекращает работать, а значит, ионная асимметрия исчезает только в случае гибели клетки.

Под влиянием раздражителей из состояния покоя высокоорганизованные ткани переходят в состояние деятельности. Раздражитель – это фактор внешний или внутренней среды, действующий на живую ткань и обладающий достаточной для ее возбуждения силой, длительностью и крутизной нарастания силы во времени.

По силе раздражители подразделяются на три группы:

1. пороговые,

2. надпороговые,

3. подпороговые.

Пороговыми называют раздражители минимальной силы, вызывающие при действии на ткань генерацию распространяющегося возбуждения. К надпороговым относятся раздражители большей силы, чем пороговые. Подпороговыми называют раздражители не способные вызвать генерацию распространяющегося возбуждения.

Возбуждение - это процесс, возникающий в живой возбудимой ткани в результате действия раздражителя и характеризующийся деполяризацией клеточной мембраны в виде генерации распространяющегося потенциала действия (ПД) или местного (локального), не распространяющегося ответа (ЛО).

Таким образом, различают два вида возбуждения - локальный ответ (ЛО) и потенциал действия (ПД).

Локальный ответ - это местное не распространяющееся возбуждение, которое возникает при действии раздражителя подпороговой силы.

Выделяют четыре основных свойства ЛО:

1. не распространяется от места раздражения,

2. во время генерации ЛО возбудимость живой ткани повышена,

3. способен к суммации - при последовательной стимуляции серией подпороговых раздражителей амплитуда ЛО повышается,

4. подчиняется градуальному закону - чем больше сила подпорогового раздражителя, тем больше амплитуда ЛО.

Раздражители подпороговой силы вызывают натриевую активацию - повышение проницаемости натриевых каналов клеточной мембраны. Это ведет к увеличению входящего в клетку потока ионов Na⁺. Положительно заряженные ионы Na⁺ пассивно, по электрохимическому градиенту поступают в цитоплазму, где частично нейтрализуют отрицательные внутриклеточные анионы. Электроотрицательность цитоплазмы, а значит и трансмембранная разность потенциалов, постепенно уменьшаются. Снижение трансмембранной разности потенциалов называют деполяризацией.