Тема 2. Физиология центральной нервной системы (цнс)

2.1. Рефлекторный принцип деятельности цнс. Свойства нервных центров

Основные вопросы: Понятие о рефлексе, классификация рефлексов. Рефлекторная дуга, характеристика ее основных звеньев. Возбуждающие центральные химические синапсы, их классификация, строение, функциональные особенности. Передача возбуждения в центральном химическом синапсе. Ионные механизмы возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Рефлекторное кольцо. Принципы организации рефлекторной реакции по И.П. Павлову.

Свойства нервных центров: одностороннее и замедленное проведение возбуждения, повышенная утомляемость, низкая лабильность, способность к иррадиации и суммации, последействие, трансформация ритма, пластичность, повышенная чувствительность к недостатку кислорода и питательных веществ.

2.1.2. Рефлекторный принцип деятельности цнс

Рефлекс (лат. «reflexus» – отраженный) - это отраженная ответная реакция организма, которая возникает в результате воздействия раздражителей и осуществляется с обязательным участием ЦНС.

Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга, которая состоит из пяти обязательных звеньев:

1. рецептор,

2. афферентное звено,

3. нервный центр,

4. эфферентное звено,

5. эффектор.

Рецепторы расположены на окончаниях аксонов (отростков) чувствительных нейронов (первичные рецепторы), или представлены специализированными клетками (вторичные рецепторы: вкусовые клетки, обонятельные клетки, фоторецепторные клетки и др.). Совокупность рецепторов, расположенных в определенных участках организма, раздражение которых вызывает определенный рефлекс, называется рефлексогенной зоной (рецептивным полем). Основная задача рецепторов - восприятие и преобразование энергии раздражения в распространяющееся нервное возбуждение.

Афферентное звено морфологически представлено сенсорными (чувствительными) нейронами. Они локализованы в спинномозговых или черепно-мозговых узлах (ганглиях). Аксоны таких нейронов формируют афферентные нервные волокна. Основная функция афферентного звена - передача в нервный центр сенсорных ПД.

Нервный центр - это совокупность нейронов, расположенных на разных этажах ЦНС, которые избирательно возбуждаются для обеспечения быстрой, точной и строго координированной регуляции определенной функции.

Основная задача нервного центра - анализ и синтез информации. Благодаря этому формируется управляющая команда для исполнительных органов. Морфологически, нервный центр представлен вставочными и эфферентными нейронами. Основной функцией вставочных нейронов является установление функциональной взаимосвязи между нервными клетками. Эфферентные нейроны осуществляют передачу командных сигналов к исполнительным органам.

Передача возбуждения в нервном центре осуществляется через нейро-нейронные синапсы - специфические контакты между двумя нейронами, обеспечивающие проведение возбуждения химическим или электрическим путем.

В ЦНС наиболее распространены химические синапсы. В зависимости от медиатора – биологически активного химического вещества, обеспечивающего передачу возбуждения, они подразделяются на восемь основных групп:

1. холинергические - медиатор ацетилхолин,

2. дофаминергические - медиатор дофамин,

3. адренергические - медиатор норадреналин или адреналин,

4. пептидергические - медиаторы некоторые олигопептиды,

5. гистаминергические - медиатор гистамин,

6. глутаматергические - медиатор глутаминовая кислота (глутамат),

7. СП-ергические - медиатор вещество П,

8. серотонинергические - медиатор серотонин.

В зависимости от частей нейрона, между которыми устанавливаются контакты, синапсы могут быть:

1. аксосоматическими, которые образуются между аксоном одного нейрона и телом другого,

2. аксоаксонными, которые формируются аксонами двух нейронов,

3. аксодендритными, которые образуются между аксоном одного нейрона и дендритом другого.

Химический синапс состоит из трех основных частей: пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

Пресинаптическая мембрана морфологически представлена участком окончания аксона нейрона. В везикулах окончания аксона содержится медиатор. Синаптическая щель центрального нейро-нейронального синапса более узкая по сравнению с мионевральным. Ее ширина составляет около 200 Å (ангстрем). Постсинаптическая мембрана расположена на участке нервной клетки, непосредственно контактирующем с окончанием аксона другого нейрона. На постсинаптической мембране имеются специфические высокочувствительные к медиатору хеморецепторы.

Схема строения центрального химического синапса

1) пресинаптическая мембрана, 2) синаптическая щель, 3) постсинаптическая мембрана.

Распространение серии ПД по афференту приводит к деполяризации пресинаптической мембраны возбуждающего синапса. В результате увеличивается ее проницаемость для ионов Са²⁺. Они пассивно по электрохимическому градиенту поступают в нервное окончание, обеспечивая высвобождение медиатора в синаптическую щель. При этом по закону «все или ничего» в ответ на один нервный импульс из везикул высвобождается 100-300 квантов медиатора.

Через синаптическую щель медиатор диффундирует к постсинаптической мембране где взаимодействует со специфическими хеморецепторами по принципу комплементарности. Вследствие такого взаимодействия открываются хемовозбудимые натриевые каналы. Ионы Na⁺ пассивно по электрохимическому градиенту через постсинаптическую мембрану проникают в цитоплазму нейрона. Это приводит к постепенному уменьшению ее отрицательного заряда и снижению трансмембранной разности потенциалов. Возникает частичная деполяризация постсинаптической мембраны, которая называется возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).