2.1.2. Свойства нервных центров
Интеграция нервных процессов и рефлекторная деятельность ЦНС, лежащие в основе приспособительных реакций организма, во многом определяется общими свойствами нервных центров:
односторонним проведением возбуждения,
замедленным проведением возбуждения,
низкой лабильностью,
повышенной утомляемостью,
способностью к иррадиации,
способностью к суммации,
последействием (пролонгированием),
трансформацией ритма,
высокой пластичностью,
способность к тонической активности,
повышенной чувствительностью к недостатку питательных веществ и кислорода.
Одностороннее проведение возбуждения – это способность нервных центров проводить возбуждение только в одном направлении - от афферентов к эфферентам.
Если раздражать электрическим током афферент, то в эфферентных нервных волокнах возникает серия ПД. Однако, при раздражении эфферента, в афферентных волокнах возбуждение не возникает. Одностороннее проведение сигналов обусловлено возможностью передачи возбуждения в центральных химических синапсах только от пресинаптической мембраны к постсинаптической.
Схема эксперимента, доказывающего одностороннее проведение возбуждения в нервном центре
Замедленное проведение возбуждения - это свойство нервных центров, передавать возбуждение с низкой скоростью.
Между моментом поступления нервного импульса к окончанию аксона и формированием ВПСП на постсинаптической мембране проходит около 0,5 мс. Время от поступления нервного импульса к окончанию аксона до формирования ВПСП называется синаптической задержкой.
Низкая лабильность - это свойство нервных центров, характеризующееся относительно небольшой частотой импульсации, которую они способны воспроизвести без искажения ритма стимуляции афферента.
Лабильность нервных центров не превышает 50-70 ПД/с. Это обусловлено синаптической задержкой передачи возбуждения в центральных химических синапсах.
Повышенная утомляемость - это свойство нервных центров, которое проявляется в постепенном снижении или полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных волокон.
Снижение работоспособности нервных центров связано с нарушением передачи возбуждения в межнейронных химических синапсах и обусловлено повышенной утомляемостью центральных химических синапсов.
Иррадиация – это свойство нервного центра передавать возбуждение в ЦНС на другие нервные центры при достаточно сильном воздействии раздражителя на рефлексогенную зону.
Благодаря распространению возбуждения на несколько нервных центров рефлекторная реакция приобретает генерализованный характер. Иррадиации препятствуют процессы торможения, которые в нормальных условиях ограничивают распространение возбуждения в ЦНС.
При заболеваниях зубов афферентная импульсация от них существенно возрастает, что приводит к генерализованному распространению возбуждения. Иррадиация возбуждения при интенсивной зубной боли (например, при пульпите), приводит к тому, что пациент не в состоянии точно указать больной зуб.
В основе иррадиации возбуждения в ЦНС лежит морфологический принцип дивергенции (дихотомического ответвления аксонов нейронов), который заключается в способности клеток нервного центра устанавливать многочисленные синаптические контакты с нейронами других нервных центров.
Схема иррадиации возбуждения в ЦНС
1) афферент, 2) коллатерали, 3) вставочные нейроны, 4) эфферентные нейроны.
Способность к суммации - это свойство нервных центров формировать рефлекторную реакцию при действии на рецепторы раздражителей, которые являются подпороговыми для нервного центра.
Различают два вида суммации: последовательную (временную) и одновременную (пространственную). Последовательная суммация наблюдается при взаимодействии возбуждений, которые поступают в нервный центр с коротким интервалом времени друг за другом по одним и тем же афферентам.
Если на рецептор действует один пороговый для рецептора и афферента, но подпороговый для возбуждения нервного центра раздражитель, то разрядная деятельность в области аксонного холмика центрального нейрона, а значит и рефлекторный ответ, не возникают. Однако, при последовательном действии серии таких раздражителей, в центральном синапсе увеличивается выделение медиатора. Вследствие этого на постсинаптической мембране происходит суммация ВПСП и начинается циркуляция местных ионных токов, сила которых достаточна для генерации в области аксонного холмика серии эфферентных ПД, а значит и для возникновения ответной рефлекторной реакции эффектора.
Примером проявления подобной суммации может служить чихание, которое возникает рефлекторно в результате длительной стимуляции рецепторов слизистой оболочки носа, накопившейся слизью, частицами пыли или другими раздражающими факторами.
Пространственная суммация возникает при взаимодействии возбуждений, одновременно приходящих в нервный центр по нескольким афферентам. При одновременном действии раздражителя на несколько рецепторов одного рецептивного поля, сигналы от которых конвергирует к одному нейрону, увеличивается выделение медиатора в центральных синапсах. Вследствие этого происходит суммация ВПСП на постсинаптической мембране, и начинают циркулировать местные ионные токи, сила которых достаточна для генерации серии эфферентных ПД в области аксонного холмика, что приводит к рефлекторному ответу исполнительного органа.
Последействие - это способность нервного центра продлевать рефлекторный ответ после прекращения раздражения рецепторов.
Известны два основных механизма последействия: кратковременный и долговременный. Кратковременное рефлекторное последействие связано со следовой деполяризацией постсинаптической мембраны нейрона после прекращения раздражения афферента. После прекращения раздражения рецепторов на постсинаптической мембране центрального синапса сохраняется следовая деполяризация в виде ВПСП, который поддерживает высокую возбудимость эфферентного нейрона. В это время за счет теплового движения молекул в синаптическую щель может самопроизвольно выделиться нескольких квантов медиатора, что приводит к образованию миниатюрного ВПСП, который суммируется со следовым потенциалом. В результате этого продолжается циркуляция местных ионных токов и поддерживается разрядная деятельность эфферентного нейрона, а следовательно и рефлекторная реакция.
За счет кратковременного механизма разрядная деятельность нейрона после прекращения раздражения афферента продлевается на несколько десятков мс. По мере уменьшения амплитуды ВПСП импульсная активность нейрона постепенно уменьшается, а затем прекращается совсем.
Долговременное рефлекторное последействие обусловлено реверберацией - циркуляцией возбуждения по замкнутым нейронным цепям в нервных центрах.
После прекращения раздражения возбуждение продолжает циркулировать по замкнутым нейронным цепям-«ловушкам», возвращаясь к одному и тому же эфферентному нейрону. Это обеспечивает поддержание на высоком уровне его возбудимости и продолжение разрядной деятельности. Благодаря нейронным «ловушкам» возбуждение может длительно циркулировать в нервном центре до тех пор, пока не наступит утомления одного из синапсов или же активность нейронов не будет приостановлена процессом торможения.
Схема организации нейронной ловушки
1) афферент, 2) эфферентный нейрон, 3) коллатераль, 4) вставочные нейроны.
Трансформация ритма - это свойство нервных центров изменять частоту проходящих через них импульсов.
Частота импульсации при прохождении через нервный центр может увеличиваться или уменьшаться. Способность нервных центров увеличивать частоту проходящих через них импульсов, называют мультипликацией ритма. Выделяют два основных механизма мультипликации: кратковременный и долговременный.
Кратковременная мультипликация, как и последействие, связана с суммацией после одиночного стимула на постсинаптической мембране миниатюрного и следового ВПСП.
Долговременная мультипликация обусловлена распространением возбуждения по дихотомически разветвляющимся коллатералям аксонов афферентов и вставочных нейронов, которые затем конвергируют (сходятся) к одному эфферентному нейрону. Вследствие схождения к эфференту нескольких вставочных нейронов, которые связаны с одним афферентом, нервный центр на одиночное раздражение афферента отвечает серией эфферентных ПД.
Схема нейронной организации долговременной мультипликации
1) афферент, 2) коллатерали, 3) вставочные нейроны, 4) эфферентный нейрон.
Пластичность - это способность нервных центров изменять свое функциональное назначение в зависимости от особенностей условий деятельности.
Пластичность обеспечивает изменение эффективности и направленности связей между нервными клетками. Она является рабочим механизмом обучения. Наибольшей пластичностью обладает кора больших полушарий головного мозга. При повреждении какой-либо зоны коры через некоторое время другие ее участки могут брать на себя выполнение функции утраченного отдела.
Способность к тонической активности заключается в постоянной минимальной импульсной активности нервных центров, которая поддерживается за счет афферентных сигналов от рефлексогенных зон. Тоническая активность нервных центров обеспечивает тонус большинства исполнительных органов и их постоянную готовность к деятельности даже в состоянии относительного покоя.
Повышенная чувствительность к недостатку питательных веществ и кислорода обусловлена высоким уровнем метаболизма нервной ткани. Специфичность обмена веществ в нейронах состоит в исключительности использования в качестве питательного материала глюкозы, тогда как другие клетки используют также различные моносахариды, жирные кислоты и аминокислоты. Кроме того, в нейронах преобладает окислительное фосфорилирование, требующее непрерывной доставки О2.
При относительно небольшой массе, составляющей не более 2% от веса тела, мозг человека потребляет до 20% всего поступившего в организм кислорода и 17% глюкозы. Интенсивность потребления глюкозы настолько велика, что в нейронах не успевают образоваться запасы гликогена. Поэтому уменьшение доставки глюкозы к ЦНС быстро влечет за собой нарушение функции нервных центров.
Интенсивность потребления нервными клетками кислорода составляет около 50 мл в мин. Потребляя такое большое количество О2, мозг и особенно кора больших полушарий высокочувствительны к его недостатку. Поэтому уже через 5-7 секунд после прекращения кровообращения в мозге человек теряет сознание, а через 5-6 минут нервные клетки больших полушарий подвергаются необратимым биологическим изменениям.
Центры ствола мозга менее чувствительны к недостатку кислорода: их функция может восстановиться после 20 минут полного прекращения кровообращения. Центры спинного мозга еще более выносливы. Их функция восстанавливается даже через 30 минут после полного прекращения притока крови.
При гипотермии - понижении температуры тела, вследствие снижения уровня обмена веществ, ЦНС дольше переносит недостаток О2 и питательных веществ. Гипотермия при температуре тела 25-280С повышает устойчивость коры больших полушарий к кислородной недостаточности с 5 до 15-20 минут.