Лекция 3

Лекция 3. Рефлекс как принцип деятельности ЦНС. Теория функциональных систем П.К.Анохина.

Слайд 1

Рефлекс (лат. refltxus – отражение) – это ответная реакция организма на действие раздражителей.

 

Развитие представлений о «рефлексе»

 

Первое представление о рефлексе как общем принципе организации нервной деятельности и его зависимости от внешних стимулов принадлежит французскому естествоиспытателю – физику, математику и философу Рене Декарту (1596-1650). Р. Декарт, наблюдая за тем, что прикосновение к роговице глаза вызывает мигание, выдвинул гипотезу об «отраженной деятельности». Он считал, что «животные духи» переходят с одних нервов на другие и отражаются от мозга как лучи солнца от зеркальной поверхности. Он распространил принцип автоматизма рефлекторной реакции на все так называемые непроизвольные движения.

Термин «рефлекс» был предложен в 1736 (по другим данным в 1743 г.) французским врачом и философом Асперуха Монпелье. Монпелье понимал рефлек  в физическом смысле - как зеркальное отражение.

Чешский врач, физиолог, анатом и офтальмолог Иржи Прохаска в своей первой работе «Трактат о функциях нервной системы» (1794) обосновал эмпирически достоверное представление о рефлексе, как переходе (отражении) чувственных впечатлений от высших нервных центров к мышцам. Он первым распространил понятие «рефлекс» на всю деятельность нервной системы, а не только её низших отделов. Он считал, что живой организм избирательно реагирует на внешние воздействия, оценивая их по отношению к потребностям организма, Он писал «внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, очень быстро распространяются по всей их длине до самого начала. Там они отражаются по определённому закону, переходят на определённые и соответствующие им двигательные нервы и по ним чрезвычайно быстро направляются к мышцам, посредством которых производят точные и строго ограниченные движения». С работ И. Прохаски начинается переход от механического декартовского кбиологическому пониманию рефлекса.

Важным вкладом в развитие представлений о рефлексе явились исследования шотладского врача Чарльза Белла и физиолога Франсуа Мажанди. Они показали, что чувтсивтельные волокна входят в спинной мозг в составе задних корешков, а двигательные – выходят в составе передних корешков (закон Белла-Мажанди). Установленная закономерность позволила английскому физиологу и врачу М. Холлу в 1850 г. предложить и обосновать термин «рефлекторная дуга».

На основе учения о нейроне как структурной единице нервной системы (испанский гистолог С. Рамон-и-Кахаль обосновал представление о нейроне как структурной и функциональной единице нервной системы) английский физиолог Ч. Шеррингтон сформулировал принципы нейронной организации рефлекторных дуг и обосновал понятие «синапс». Он рассматривал рефлекс как функциональную единицу нервной деятельности.

Во 2-й половине 19 в. И.М. Сеченов обосновал представление об универсальном значении рефлекторного принципа в деятельности спинного и головного мозга как для непроизвольных, автоматических, так и произвольных движений, связанных с участием сознания и психической деятельности мозга. В своей работе «Рефлексы головного мозга» (1863) он писал: «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Таким образом, по Сеченову рефлекс – это универсальная форма взаимодействия организма со средой.

Эта концепция Сеченова послужила основой для развития представления И.П. Павлова о приспособительном значении рефлекторной деятельности и учения об условных рефлексах.

Важное место в учении о рефлексах принадлежит открытию Сеченовым центрального торможения, трудам Н.Е. Введенского, А.А. Ухтомского, И.С. Бериташвили

Существует следующая классификация рефлексов:

1) по количеству нейронов в составе рефлекторной дуги:

- моносинаптические – имеют два нейрона и один синапс между ними (коленный рефлекс);

- полисинаптические – имеют три и более нейрона и два и более синапсов между ними.

2) по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс:

- экстероцептивные:

а) кожные;

б) зрительные;

в) слуховые и т.д.

- интероцептивные  – с рецепторов внутренних органов;

- проприоцептивные – с рецепторов сухожилий, суставов, мышц.

Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс называется рефлексогенной зоной.

3) по эффекторам:

- двигательные – за счет мышц скелета;

- сердечные – за счет изменения работы сердца; и т.д.

4) по биологической значимости:

- оборонительные (защитные);

- пищедобывательные;

- исследовательские; и т.д.

5) по природе:

- врожденные (безусловные);                              - приобретенные (условные).

6) по уровню центрального звена:

- спинно-мозговые;

- бульбарные;

- мезенцефальные;

- диенцефальные;

- кортикальные.

  

Время рефлекса складывается из следующих компонентов:

Tреф = tрец + tаф + tц + tэф + tм

Где  tрец – латентный период возбуждения рецептора, tаф – время проведения ПД по афферентному волокну, tц – время передачи возбуждения с афферентного нейрона на эфферентный, tэф - время проведения ПД по эфферентному волокну, tм – время возбуждения эффектора (например мышцы).

Согласно классической схеме рефлекторной дуги рефлекс заканчивается ответной реакцией со стороны  эффекторного органа и в нем отсутствует возможность оценки самого рефлекторного акта. Эта ограниченность была окончательно исправлена Н.А. Бернштейном (1966), который дополнил классическую схему рефлекторной дуги афферентацией от рабочего органа, превратив ее в рефлекторное кольцо (рис. 1).

 

Рис.1. Схема рефлекторного кольца

     Логическим развитием рефлекторной теории стало создание П.К. Анохиным теории функциональных систем. В рамках этой теории решены многие вопросы исторически предшествующих концепций. Например, у Ухтомского доминантой является нервный центр, у Анохина – функциональная система. У Павлова поведение направляется рефлексом цели, у Анохина – результатом, как системообразующим фактором.

Анохин П.К. разработал теорию функциональных систем организма, которая является современной  методологической основой изучения функционирования биологических систем.

Функциональные системы, по П. К. Анохину, самоорганизующиеся и саморегулирующиеся динамические центрально-периферические организации, объединенные нервными и гуморальными регуляциями, все составные компоненты которыхвзаимосодействуют обеспечению различных полезных для самих функциональных систем и для организма в целомадаптивных результатов, удовлетворяющих его различные потребности.

С позиции теории ФС системообразующим фактором является результат (т.е. изменения в организме как результат взаимодействия составляющих его элементов). Например, до рождения плод плацентарных млекопитающих получает кислород из крови материнского организма, при этом собственные легкие не расправлены (не заполнены воздухом), легочный круг кровообращения не функционирует. В момент родов нарушается плацентарное кровообращение, в крови новорожденного увеличивается концентрация углекислого газа, что впервые вызывает сокращение диафрагмы и первый вдох. Расправившиеся легкие уменьшают сопротивление сосудов малого круга кровообращения и кровь идет в легкие, где насыщается кислородом. Взаимодействие нервных и вегетативных элементов, которое привело к появлению новой функциональной системы внешнего дыхания, закрепляется на весь постнатальный онтогенез.

Полезными приспособительными результатами могут быть:

- метаболические (оптимальные физико-химические параметры внутренней среды, параметры метаболических процессов);

- биологические (удовлетворяющие биологические потребности и мотивации);

- зоосоциальные (взаимодействие особей внутри стада, прайда);

- социальные (обучение в вузе, сдача сессии).

Объединение различных органов в ФС с полезным приспособительным результатом происходит по принципу саморегуляции. Отклонение функционального показателя от уровня, определяющего нормальный метаболизм, на основе обратных связейсамостоятельно и избирательно мобилизует различные механизмы ФС для возвращения этого показателя к оптимальному значению. Например, после приема пищи и всасывании углеводов в кишечнике в крови повышается уровень глюкозы. Это приводит к усилению синтеза инсулина и поступлению этого гормона в кровь, в результате  уровень глюкозы нормализуется.

Избирательно объединенные в ФС различные элементы (органы, ткани) активно способствуют достижению полезного приспособительного результата (принцип  взаимосодействия). Вспомните, как кошка охотится за мышкой (все, от кончика носа – до хвоста нацелено на добычу), как ребенок учится писать (даже высунутый язычок «помогает» во время письма). Причем, заметьте, новая деятельность обеспечивается функциональной системой с избыточными  исполнительными механизмами (высунутый язычок во время письма). По мере автоматизации навыка происходит минимизация элементов созревающей функциональной системы (остаются только самые необходимые). 

В целом организме взаимодействие разнообразных ФС строится на основе принципов иерархии, мультипараметричности исистемогенеза.

В каждый момент времени деятельность организма определяет доминирующая функциональная система, которая, для достижения полезного приспособительного результата, соподчиняет (изменяет) работу других подсистем.  Например, ритмическая работа системы внешнего дыхания (вдох-выдох с частотой 15-16 циклов в минуту) нарушается когда мы говорим (ФС речеобразования соподчиняет систему внешнего дыхания для достижения более важных социальных результатов).

Иерархическое взаимодействие различных ФС строится на основе принципа доминанты, открытого А.А. Ухтомским (1925).

Как правило, изменение одного из системных показателей отражается в изменении других параметров. Например, повышение температуры организма ускоряет метаболические процессы, что в свою очередь ведет к цепочке изменений других гомеокинетических и функциональных показателей – рН, частоты дыхания и сердцебиения и т.д. (принципмультипараметрического взаимосодействия).

В процессе пре- и постнатального онтогенеза созревание ФС и их отдельных частей происходит  избирательно и гетерохронно (неодновременно; принцип системогенеза). Например, к моменту рождения ребенка избирательно созревают жизненно важные отдельные элементы ФС питания: у новорожденного хорошо развит хватательный, сосательный, глотательный рефлексы. Остальные компоненты пищедобывательного поведения и пищеварения формируются на более поздних этапах постнатального развития.

В целостной ФС каждый входящий в нее элемент в своих свойствах отражает деятельность (состояние) этой функциональной системы в целом (голографический принцип). Удивительно, но даже в деятельности одного нейрона отражаются свойства мотивационных состояний и подкрепления целостного организма. Так в условиях пищевой, питьевой, оборонительной мотивации деятельность нейронов гипоталамуса, ретикулярной формации имеет пачечную активность, которая сменяется регуляризацией при удовлетворении мотива (рис.3).

Рис. 2. Отражение в активности отдельного нейрона мотивационного состояния и его удовлетворения

 

Любая ФС имеет принципиально однотипную организацию (принцип изоморфизма) и включает общие, универсальные для разных систем, периферические и центральные узловые механизмы:

- полезный приспособительный результат как организующее звено ФС;

- рецепторы результата, позволяющие оценивать его параметры (свойства);

- обратную афферентацию (возбуждения от рецепторов, в которых кодируются свойства результата), поступающую в центральные образования ФС;

- центральную архитектонику (избирательное объединение нервных элементов различных уровней);

- исполнительные соматические, вегетативные, эндокринные и поведенческие компоненты (рис. 3).

Рис. 3. Схема универсальной организации функциональных систем (принцип изоморфизма)

 

Важнейшую роль в избирательной интеграции исполнительных механизмов ФС играют нервные и эндокринные центры, которые в свою очередь представляют избирательное функциональной объединение различных элементов нервной и эндокринной систем.

Нервный центр – совокупность структур центральной нервной системы, деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт.

Например, дыхательный центр представлен нервными клетками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре больших полушарий.

Нервные центры имеют ряд общих свойств:

1. Одностороннее проведение возбуждения.

2. Иррадиация возбуждения – благодаря многочисленным связям между нейронами нервных центров в зависимости от силы раздражителя и функционального состояния нейронов может меняться направление распространения возбуждения. Увеличение силы раздражителя приводит к увеличению количества вовлекаемых в процесс возбуждения нейронов (иррадиация).

3. Суммация возбуждений.

4. Наличие синаптической задержки.

5. Высокая утомляемость (связана с деятельностью синапсов, в которых при длительных повторных раздражениях происходит истощение запасов медиатора, уменьшаются запасы АТФ).

6. Тонус (наличие определенной фоновой активности) нервных центров определяется тем, что в состоянии покоя (в отсутствие раздражения) определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения (генерирует фоновые ПД).

7. Пластичность нервных центров связана с возможностью изменения связей между нейронами. Это свойство позволяет нервным центрам приспосабливаться к изменяющимся условиям.

8. Конвергенция. Нервные центры получают разнообразную информацию от рецепторов организма, что позволяет более точно анализировать и составлять команды для исполнительных органов.

9. Интеграция – нервные центры могут образовывать функциональные объединения для осуществления сложных координированных приспособительных реакций организма.

10. Свойство доминанты. Доминантным называется временно господствующий очаг повышенной возбудимости в центральной нервной системе. Согласно учению А.А. Ухтомского, доминантный очаг характеризуется такими свойствами как повышенная возбудимость, стойкость возбуждения, способность к суммации возбуждений, способность «притягивать» к себе возбуждение от других нервных центров

Начало формы

Конец формы

Начало формы

Конец формы