Учебник по 3-му модулю
.pdfскому образованию – «полосатое тело». Медиальная поверхность nucleus lentiformis образует границу внутренней капсулы, capsula interna.
Латеральная поверхность чечевицеобразного ядра образует границу наружной капсулы, capsula externa.
Ограда, claustrum, представляет собой узкую пластинку серого вещества, которая в вентральном направлении утолщается и вступает в соединение с substantia perforata anterior. Ее медиальная поверхность гладкая и прилежит к наружной капсуле, тогда как латеральная имеет небольшие выступы и образует границу самой наружной капсулы, capsula extrema. Она находится между claustrum и корой островка.
Под чечевицеобразным ядром в самом переднем отделе височной доли находится миндалевидное тело, в тесной связи с корой gyrus parahippocampalis и substantia perforata anterior.
С позиций функциональной анатомии хвостатое и чечевицеобразное ядра объединяют понятием стриопалидарная система мозга. Стриарная система включает хвостатое ядро и скорлупу, а палли-
дарная – бледный шар.
Striatum рассматривают как основное рецептивное поле стриопаллидарной системы благодаря мощному потоку поступающей сюда информации.
В стриатум заканчиваются волокна из четырех основных источников:
•коры полушарий;
•зрительного бугра;
•черного вещества;
•миндалевидного тела.
Структуры стриарной системы связаны практически со всеми корковыми полями полушарий большого мозга. Особенно выражены связи с сенсомоторной корой, и в наименьшей степени – со зрительной корой.
Установлено, что корковые нейроны оказывают на стриарные нейроны возбуждающее действие. Связь с черным веществом обеспечивает доставку в стриарную систему одного из важнейших
нейромедиаторов – дофамина. И если кора возбуждает, то черное вещество подавляет активность стриарных нейронов.
Связи с миндалевидным телом обеспечивают взаимодействие стриарной и лимбической систем мозга.
Аксоны нейронов стриарной системы в основном заканчиваются на нейронах паллидум, на которые оказывают тормозное влияние.
Стриопаллидарная система является центром экстрапирамидной системы. Причем нейроны бледного шара оказывают на двигательные нейроны спинного мозга возбуждающее действие, усиливают двигательную активность.
Основная функция стриопаллидарной системы – регуляция произвольных двигательных реакций.
Отвечает за регуляцию таких сложных двигательных актов, как ходьба, бег, плавание и др., которые осуществляются с участием различных мышечных групп. При этом «стриатум» ведает организацией движений, обеспечивая их автоматизм, энергетическую расчетливость, скупость, в то время как «паллидум», координируя тонус и фазовую двигательную активность мышц, обеспечивает движения мощные, точные, но энергетически расточительные.
При ее участии создаются: оптимальная для намеченного действия поза, оптимальное соотношение тонуса между мышцами антагонистами и агонистами, плавность и соразмеренность движений во времени и пространстве.
При поражении стриопаллидарной системы развивается нарушение двигательной активности. Она может проявляться в виде гипокинезии, т. е. бедности, невыразительности движений. Гиперкинезия – противоположный тип нарушения двигательных реакций (их усиление).
Под лимбической системой следует понимать совокупность мозговых структур, участвующих в регуляции вегетативных функций, поддержании гомеостаза, формировании эмоционально окрашенных поведенческих реакций.
ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ МОЗГ
Топографически обонятельный мозг делится на два отдела: периферический и центральный. К периферическому отделу относятся:
•обонятельная луковица, bulbus olfactorius;
•обонятельный тракт, tractus olfactorius;
•обонятельный треугольник, trigonum olfactorium;
33
•переднее продырявленное вещество, substantia perforata anterior. Центральный отдел:
•сводчатая извилина, gyrus fornicatus;
•зубчатая извилина, gyrus dentatus;
•гиппокамп, hyppocampus.
Основные проводящие пути обонятельного мозга образуют свод, который начинается в виде узких бахромок аммониева рога. С каждой стороны они поднимаются из нижнего рога бокового желудочка к splenium corporis callosi и переходят в ножки свода. Последние сближаются, образуя тело свода, которое продолжается кпереди до области межжелудочкового отверстия, где разделяется на столбы свода. Столбы в виде белых цилиндрических тяжей проходят изогнутой дугой спереди от зрительного бугра и позади передней мозговой спайки погружаются в глубину и заканчиваются в сосочковых телах.
ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
К лимбической системе относится ряд корковых и подкорковых образований, которые образуют так называемый «гиппокампов круг» (круг Папеца).
Корковые структуры включают:
1.Поясная извилина или верхняя лимбическая извилина.
2.Парагиппокампальная извилина или нижняя лимбическая извилина.
3.Гиппокамп.
4.Зубчатая извилина.
5.Ленточная извилина.
Среди подкорковых образований к лимбической системе относят:
1.Обонятельную луковицу, тракт и треугольник.
2.Миндалевидное тело.
3.Передние и медиальные ядра зрительного бугра.
4.Ядра прозрачной перегородки.
5.Ядра поводка.
6.Сосочковые тела.
7.Межножковое ядро среднего мозга.
8.Центральное серое вещество водопровода мозга.
9.Систему проводящих путей, которые обеспечивают связь между этими образованиями, причем основной проводящий путь – свод.
Лимбическая система тесно связана с ретикулярной формацией ствола мозга как структурно, так
ифункционально. Вместе они объединяются понятием лимбико-ретикулярный комплекс.
В лимбическую систему стекается весь поток сенсорной информации от интеро- и экстерорецепторов, включая рецепторные поля органов чувств. На этой основе здесь происходит первичный синтез информации о состоянии внутренней среды организма и о воздействующих на организм факторах внешней среды, и формируются элементарные потребности (например, потребности в воде и пище, самообороне и т.д.). Эти потребности представляют собой биологические мотивации (мотив – побуждение) для определенного типа поведения (например, поиск пищи), которое сопровождается конкретной эмоциональной окраской. В зависимости от достижимости результата эмоции могут быть как положительными, так и отрицательными. Иными словами, сталкиваются вечное непреодолимое «хочу» и реально осуществимое «могу». Поэтому такое поведение, имеющее конкретную биологическую причину – мотив и определенную эмоциональную окраску, получило название эмоциональномотивационного поведения. Оно является одной из основных функций лимбической системы мозга. Удовлетворение биологических потребностей направлено на поддержание гомеостаза и, следовательно, выживание биологической системы. Контроль состояния внутренней среды обеспечивают вегетативная и эндокринная системы, а лимбическая система, таким образом, обеспечивает регуляцию вегетативно-висцерально-гуморальных отношений.
От состояния лимбической системы зависят уровень сознания, а следовательно, активность двигательных и психических функций, речи и внимания, память, состояние бодрствования и сна.
Поражение лимбической системы ведет к выраженным изменениям в эмоциональной сфере, веге- тативно-эндокринным расстройствам, нарушению сна, памяти. Патологические процессы, связанные с повреждением одного из звеньев лимбической системы, приводят к грубым расстройствам памяти в виде нарушения запоминания текущих событий. Следы памяти исчезают через 2–3 минуты. Только что виденное, прочитанное, услышанное тут же забывается, тогда как события прошлого, зафиксированные в период здоровья, легко воспроизводятся.
34
БОКОВЫЕ ЖЕЛУДОЧКИ
Боковые желудочки, ventriculi laterales, являются полостью конечного мозга. Различают левый (1- й) и правый (2-й) желудочки. Каждый из желудочков состоит из следующих частей:
•переднего рога, расположенного в лобной доле полушарий;
•центральной части, которая находится в теменной доле;
•заднего рога, который является полостью затылочной доли;
•нижнего рога, расположенного в височной доле.
Передний рог, соrnи anterius (frontale), ограничен: спереди и сверху – венец мозолистого тела, снизу и снаружи – головка хвостатого ядра, медиально – пластинка прозрачной перегородки.
Центральная часть, pars centralis, ограничена: сверху – венец мозолистого тела; снаружи – тело хвостатого ядра; снизу – пограничная полоска, боковая поверхность зрительного бугра, покрытая прикрепленной пластинкой и сосудистое сплетение бокового желудочка; медиально – тело свода.
Задний рог, cornu posterius, (треугольной формы) ограничен: сверху и снаружи – волокна мозолистого тела (покров); медиально – луковица заднего рога (за счет вдавления sulcus parietooccipitalis), и птичья шпора (за счет вдавления sulcus calcarimts).
Нижний рог, cornu inferius, ограничен: сверху и снаружи – волокна мозолистого тела (покров); снизу – коллатеральный треугольник, коллатеральное возвышение (за счет вдавления sulcus collateralis); медиально – гиппокамп, hippocampus (нога морского коня или аммониев рог), и сосудистое сплетение, plexus chorioideus, спереди – миндалевидное тело. Гиппокамп образуется в результате глубокого вдавления снаружи sulcus hippocampi. Он тянется изогнутой кнаружи дугой вниз и вперед, становится шире к переднему концу нижнего рога и там оканчивается несколькими возвышениями, пальцами, digitationes hippocampi, отделенными друг от друга вырезками. Plexus chorioideus ventriculi lateralis, которое распространяется из нижнего рога в pars centralis, особенно сильно развито на границе этих двух отделов и называется здесь сосудистым клубком, glomus chorioideum. В нижнем роге сосудистое сплетение составляет часть медиальной стенки. Из центральной части сосудистое сплет е- ние продолжается вперед и вглубь, по направлению к переднему рогу и через foramen interventriculare (Monroi) продолжается в третий желудочек.
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА
Проводящие пути – цепь нейронов, соединяющих функционально однородные участки серого вещества в ЦНС, занимающих в белом и сером веществе головного и спинного мозга определенное место и проводящих одинаковый импульс.
Проводящие пути являются частью сложных рефлекторных дуг, которые соединяют между собой различные отделы центральной нервной системы и обеспечивают двухстороннюю функциональную связь между отдельными структурами головного и спинного мозга. Они отличаются многочисленностью, сложностью строения и надежностью функционирования.
Взависимости от величины, формы и направления нервного импульса проводящие пути получают название: путь (tractus), пучок (fasciculus), волокна (fibrae), спайка (commissura), петля (lemniscus)
или лучистость (radiatio).
Все проводящие пути ЦНС подразделяют на три группы: 1. Проекционные.
2. Комиссуральные.
3. Ассоциативные.
Впроцессе становления проводящей системы в онтогенезе первоначально формируются проекционные пути, а затем комиссуральные и ассоциативные.
Ассоциативные проводящие пути соединяют участи коры в пределах одного полушария. Различают:
А. Короткие волокна, дугообразные волокна, fibrae arcuatae cerebri, которые соединяют корковые поля соседних извилин.
Б. Длинные волокна, которые соединяют корковые поля отдаленных извилин (верхний продольный пучок, fasciculus longitudinalis superior, нижний продольный пучок, fasciculus longitudinalis inferior, пояс, cingulum, крючковидный пучок, fasciculus uncinatus).
35
Коммиссуральпые пути соединяют симметричные части правого и левого полушарий. К ним принадлежат:
1.Мозолистое тело, corpus callosum.
2.Передняя спайка, commissura anterior. Относится к обонятельному мозгу.
3.Спайка свода, commissura hippocampi (fornicis). Соединяет корковые поля гиппокампа правого
илевого полушарий.
4.Задняя спайка, comissura posterior.
5.Спайка поводков, comissura habenulare.
6.Межталамическое сращение, adhesio intertalamica.
Проекционные пути соединяют кору с подкорковыми образованиями головного мозга и спинным мозгом.
Проекционные проводящие пути связывают кору головного мозга с его нижележащими отделами
(короткие проводящие пути) и со спинным мозгом (длинные проводящие пути).
По направлению проведения нервного импульса проекционные пути подразделяют на две груп-
пы:
•афферентные (восходящие, центростремительные, чувствительные), которые проводят нервный импульс от рецепторов, воспринимающих информацию из внешнего мира или внутренней среды организма к различным отделам головного мозга и к коре полушарий;
•эфферентные (нисходящие, центробежные, двигательные), передающие импульс от коры го-
ловною мозга и других его отделов на периферию.
ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ
Под чувствительностью понимают способность организма воспринимать воздействия раздражителей внешней и внутренней среды.
Вид чувствительности определяется характером рецептора, воспринимающего раздражение. Среди рецепторов различают экстерорецепторы (тактильная, болевая, температурная), располагающиеся в коже и слизистых оболочках.; проприорецепторы (мышечно-суставная, вибрационная, чувство давления и веса), которые находятся в мышцах, сухожилиях, связках, суставных капсулах; и висцерорецепторы (чувствительность внутренних органов и сосудов), расположенные в различных внутренних органах и сосудах.
В зависимости от вида чувствительности афферентные проводящие пути подразделяют на:
•экстероцептивные,
•проприоцептивные,
•интероцептивные.
Те из них, которые заканчиваются в коре полушарий большого мозга, получили название проводников сознательной чувствительности, или проводящих путей коркового направления.
Для чувствительных путей коркового направления характерно:
1.Наличие 3-х нейронов.
2.I-е нейроны представлены псевдоуниполярными нейронами, тела которых расположены в спинно-мозговом узле, а периферические отростки образуют рецепторы.
3.Тела II-х нейронов располагаются в ядрах спинного или продолговатого мозга.
4.Аксоны II-х нейронов образуют (как правило) перекрест.
5.Большинство аксонов II-х нейронов идут к зрительному бугру в составе медиальной петли.
6.Волокна этих путей располагаются, как правило, в дорсальных отделах ствола мозга.
7.Тела III-х нейронов располагаются в латеральных отделах зрительного бугра.
8.Все они проходят в средней трети заднего бедра внутренней капсулы.
9.Аксоны III-х нейронов по пути в кору образуют или проходят в составе лучистого венца.
ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ КОРКОВОГО НАПРАВЛЕНИЯ
Первые (рецепторные) нейроны чувствительных проводящих путей вынесены за пределы головного и спинного мозга в чувствительные ганглии. Это спинномозговые узлы или чувствительные ганглии черепных нервов.
Tractus gracilis (Голля) et cuneatus (Бурдаха).
Путь Голля и Бурдаха – чувствительный, сознательный, 3-хнейронный, полностью перекрещенный, проводит проприоцептивную чувствительность от мышц, суставов и связок. От кожи проводит тактильное чувство (чувство стереогнозии – узнавание предметов на ощупь). 1-й нейрон располагается в спинномозговом узле и представлен ложноуниполяоной клеткой: ее дендрит в составе спинно-
36
мозгового нерва идет на периферию и доходит до кожи, мышц, суставов, связок, где заканчивается рецептором. Аксон 1-го нейрона идет в составе задних корешков, но не вступает в серое вещество задних рогов, а идет в задних канатиках спинного мозга. Аксоны нижних 19 сегментов спинного мозга образуют путь Голля – тонкий – fasciculus gracilis, он расположен медиально, а от верхних 12 сегментов – путь Бурдаха – клиновидный – fasciculus cuneatus. Эти пути идут в продолговатый мозг, где заканчиваются в одноименных ядрах, которые являются вторыми нейронами. Отростки (аксоны) вторых нейронов делают в межоливном слое продолговатого мозга полный перекрест (decussatio lemniscorum) и далее образуют медиальную петлю lemniscus medialis (tractus bulbothalamicus). Волокна медиальной петли идут через мост, средний мозг, где располагаются в покрышке, латеральнее красного ядра, и заканчиваются в клетках латерального ядра (nucleus lateralis) зрительного бугра (thalamus) промежуточного мозга. Здесь располагается тело 3-го нейрона. Из зрительного бугра отростки третьих нейронов через заднюю ножку внутренней капсулы направляются к коре больших полушарий (корковые концы анализаторов) в виде 3-х пучков:
1-й подходит к передней центральной извилине и заканчивается в дольке Беца (проводит проприоцептивную чувсвительность);
2-й заканчивается в постцентральной извилине (проводит тактильную чувствительность от кожи). 3-й заканчивается в верхней теменной дольке (проводит чувство стереогнозии).
Tractus spinothalamocorticalis.
Тела I-х нейронов располагаются в спинномозговых узлах. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток подходят к рецепторам кожи туловища и конечностей, а центральные отростки в составе задних корешков входят в задние рога серого вещества, где проводники тактильной чувствительности переключаются на клетках студенистого вещества; проводники болевой и температурной чувствительности переключаются на клетках собственного ядра заднего рога. Аксоны II-х нейронов от этих ядер переходят на противоположную сторону вступают в боковые и передние канатики белого вещества. Аксоны клеток собственного ядра заднего рога проходят в боковых канатиках, составляя tr. spino-thalamicus lateralis. Аксоны клеток студенистого вещества проходят в перених канатиках, составляя tr. spino-thalamicus anterior. Пройдя через спинной мозг, продолговатый мозг, входят в состав медиальной петли; в ее составе проходят покрышку моста, покрышку ножек мозга и заканчиваются в латеральном ядре таламуса, где лежат тела III-х нейронов этого пути. Их аксоны составляют tr. thalamo-corticalis, который проходит в задней ножке внутренней капсулы и заканчивается в коре постцентральной извилины (проводники стереогноза – в верхней теменной дольке). Часть проводников тактильной чувствительности проходит также в составе задних канатиков спинного мозга, вместе с проприоцептивными путями.
Медиальная петля образована аксонами вторых нейронов проводящих путей проприо- и экстероцептивной чувствительности противоположной стороны.
ПРОПРИОЦЕПТИВНЫЕ ПУТИ К МОЗЖЕЧКУ
Проприоцептивные пути к мозжечку составляют часть рефлекторного аппарата, осуществляющего функцию равновесия (бессознательную координацию движений). Они проводят бессознательное мышечно-суставное чувство от рецепторов аппарата движения, участвуют в регуляции мышечного тонуса.
Tractus spinocerebellaris anterior (Говерса).
Чувствительный, бессознательный, 2-хнейронный, дважды перекрещенный. Проводит проприоцептивную чувствительность от мышц, суставов и связок до мозжечка.
1-й нейрон находится в спинномозговом ганглии и представлен ложноуниполярной клеткой. Дендриты идут на периферию в составе спинномозгового нерва и заканчиваются рецепторами в мышцах, суставных сумках и связках. Аксоны в составе задних корешков идут в спинной мозг, в промежуточную зону и заканчиваются в nucleus intermediomedialis. Здесь располагаются вторые нейроны. Аксоны вторых нейронов полностью перекрещиваются и переходят на противоположную сторону в составе comissura alba anterior. Затем они заходят в верхний мозговой парус и здесь делают второй перекрест, возвращаясь на свою сторону. Таким образом, путь становится дважды перекрещенным. Через верхние ножки он заходит в мозжечок и заканчивается в коре червя.
Tractus spinocerebellaris posterior (Флексига).
Это чувствительный, 2-хнейронный, бессознательный, неперекрещенный путь. Проводит бессоз-
37
нательную проприоцептивную чувствительность от мышц, суставов, связок. 1-й нейрон располагается в спинномозговом ганглии и представлен ложноуниполярной клеткой. Дендриты идут на периферию в составе спинномозговых нервов, а аксоны в составе задних корешков заходят в задние рога спинного мозга и заканчиваются в nucleus thoracicus (Кларка-Штилинга). Здесь лежит второй нейрон. Отростки 2-го нейрона идут в боковых канатиках на своей стороне, поднимаются вверх, заходят в продолговатый мозг и через нижние ножки мозжечка заходят в мозжечок, заканчиваясь в к о- ре червя. Оба эти пути (posterior и anterior) участвуют в поддержании равновесия, сохранении мышечного тонуса, мышечной координации, преодолении инерции и силы тяжести.
ДВИГАТЕЛЬНЫЕ (ЭФФЕРЕНТНЫЕ) ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ
Эфферентные пути проводят нервный импульс из различных центров головного мозга к рабочему органу (мышца, железа). У человека прямые эфферентные пути начинаются лишь из коры больших полушарий, где располагаются тела так называемых центральных нейронов. Эти пути являются проводниками сознательных двигательных импульсов к скелетной мускулатуре и объединяются понятием пирамидная система. Промежуточные ядра ствола (красное ядро, ядра крыши среднего мозга, ядра ретикулярной формации, ядро оливы, латеральное преддверное ядро) рассматриваются как начало эфферентных проводящих путей, которые посылают бессознательные двигательные импульсы на скелетную мускулатуру и входят в состав экстрапирамидной системы. Мозжечок осуществляет связь со спинным мозгом через указанные стволовые ядра. Все нисходящие пути заканчиваются на телах и дендритах нейронов двигательных ядер передних рогов серого вещества спинного мозга или двигательных ядер черепных нервов (периферические нейроны).
Таким образом, все эфферентные проводящие пути подразделяются на две группы:
1.Пирамидные пути.
2.Экстрапирамидные пути.
ПИРАМИДНЫЕ ПУТИ
Пирамидные пути проводят сознательные (волевые) двигательные импульсы, а также тормозные импульсы от коры полушарий большого мозга к нейронам двигательных ядер черепных нервов и к нейронам двигательных ядер передних рогов серого вещества спинного мозга.
Для пирамидных путей характерно:
1.Наличие 2-х нейронов.
2.I-й нейрон – пирамидные клетки Беца (V слой коры предцентральной извилины).
3.В полушарии головного мозга волокна проходят в составе лучистого венца и внутренней капсулы, занимая колено и передние 2/3 задней её ножки.
4.В мозговом стволе волокна следуют в его вентральной части, переходя последовательно из ножек мозга в мост и продолговатый мозг.
5.На границе со спинным мозгом 80% волокон, переходя на другую сторону, образуют нижний двигательный перекрест (decussatio pyramidum).
6.В спинном мозге пирамидные пути занимают его передние и боковые канатики.
7.Тела II-х нейронов располагаются в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга или в двигательных ядрах черепных нервов.
В зависимости от места назначения пирамидные пути подразделяются на две группы:
• корково-ядерный путь, tractus corticonuclearis (corticobulbaris);
• корково-спинномозговой путь, tractus corticospinalis (pyramidalis) .
Tractus corticonuclearis (corticobulbaris).
Это двигательный, сознательный, частично перекрещенный путь. Проводит двигательные сознательные импульсы от коры головного мозга к мышцам головы, лица и шеи через ядра черепномозговых нервов.
1-й нейрон расположен в передней центральной извилине и в дольке Беца (lobulus paracentralis). Он представлен пирамидными клетками, находящимися в 5-6-м слоях коры. Дендриты участвуют в образовании внутримозговых связей, а аксоны идут в белое в-во головного мозга, и через колено внутренней капсулы выходят из полушарий. Затем они идут по ножкам мозга, заходят в мост и далее идут в продолговатый мозг. Часть волокон заканчивается в стволе мозга в двигательных ядрах черепно-мозговых нервов. Ко всем ядрам кроме ядер VII и XII пар подходят частично перекрещенные волокна, а к ядрам этих черепных нервов подходят волокна, только с противоположной стороны (т.е. полностью перекрещенные).
38
2-ые нейроны расположены в ядрах ЧН:
В среднем мозге находятся ядра:
III пары – nucleus motorius n. oculomotorius; IV пары – nucleus motorius п. trochlearis;
В мосту ядра:
V пары – nucleus motorius n. trigemini; VI пары – nucleus motorius n. abducentis; VII пары – nucleus motorius n. facialis;
В продолговатом мозге ядра:
IX, X пары – nucleus ambiguus;
XI пары – nucleus motorius п. accessorii; XII пары – nucleus motorius n. hypoglossi.
Отростки 2-х нейронов идут на периферию в составе черепных нервов и подходят к поперечнополосатым мышцам лица, щек, головы, на которых образуют двигательные бляшки.
Tractus corticospinalis (pyramidalis).
Сознательный, двигательный, двухнейронный, полностью перекрещенный. Проводит сознательные импульсы от коры к поперечно-полосатым мышцам.
1-й нейрон расположен в коре в передней центральной извилине и в дольке Беца и является пирамидной клеткой 5-го и 6-го слоя. Дендриты формируют в коре синапсы, а аксон идет в белое вещество полушарий и выходит через переднюю часть заднего бедра внутренней капсулы. Затем он идет в основании ножек мозга. По базальной части Варолиева моста входит в продолговатый мозг, идет в пирамиды продолговатого мозга. На границе со спинным мозгом делает частичный перекрест
(decussatio pyramidum) и делится на 2 пути:
1)перекрещенные волокна идут в боковых канатиках, образуя tr. corticospinalis lateralis; 2)неперекрещенные волокна идут в передних канатиках, образуя tr. corticospinalis anterior. Оба
пути идут в передние рога, и заканчиваются на клетках двигательных ядер, которые являются 2-ми нейронами. Неперекрещенные волокна (tr. corticospinalis anterior) делают перекрест в белой спайке comissura alba. Таким образом, путь стал полностью перекрещенным. Аксоны 2-х нейронов выходят из спинного мозга передними корешками, а затем в составе спинномозговых нервов идут на периферию и заканчиваются двигательными бляшками в мышцах.
ПУТИ ЭКСТРАПИРАМИДНОЙ СИСТЕМЫ
Экстрапирамидная система является более старой по сравнению с пирамидной двигательной си с- темой. У нижних позвоночных (у рыб) экстрапирамидная система является ведущей, обеспечивая их относительно простые движения. Затем, по мере развития переднего мозга и дифференцирования коры полушарий, у животных образуется новая, пирамидная, корковая система, она соответствует новой форме двигательных актов, все более ограничивающихся определенной группой мышц. Экстрапирамидная же система у человека обеспечивает тонус мышц, состояние готовности их к сокращению, автоматические движения.
Главным центром экстапирамидной системы является полосатое тело (striatum et pallidum). На пути к спинному мозгу волокна от этих ядер переключаются на промежуточных центрах: красном ядре, черном веществе, подталамическом ядре, зубчатом ядре мозжечка и т.д. От striatum (хвостатое ядро и скорлупа чечевицеобразного ядра) волокна следуют к pallidum (globus pallidus) это стриопаллидарные волокна. От pallidum идут: tr. pallido-rubralis (к красному ядру), tr.pallido-nigralis (к черному веществу), tr.pallido-subthalamicus (к n.subthalamicus (n. nypothalami post, corp.Luisii) Oт nucl. subthalamicus следует путь к красному ядру (th. subthalamico-rubralis). Черное вещество, повидимому, также связано с красным ядром. Т.о. красное ядро – ведущий промежуточный центр экстрапирамидной системы. От него идет tr. rubrospinalis (путь Монакова) к спинному мозгу.
При поражении различных центров экстрапирамидной системы у человека наблюдаются гипокинезии либо гиперкинезы, скованность движений, дрожательный паралич, паркинсонизм.
Чувствительные импульсы передаются на полосатое тело через таламус: tr.thalamo-strialis, tr. thalamo-pallidalis, которые идут от медиального ядра таламуса. Через таламус на экстрапирамидную систему передается влияние коры б.п. (tr. corticothalamicus – к медиальному ядру таламуса, а от него tr. thalamostrialis, tr. thalamopallidalis.
Tractus rubrospinalis (Монакова).
Двигательный, бессознательный, полностью перекрещенный. Проводит бессознательные импуль-
39
сы от красного ядра ко всем поперечно-полосатым мышцам. В красное ядро собираются волокна от всей экстрапирамидной системы (полосатое тело, черная субстанция, зубчатое ядро).
1-й нейрон располагается в красном ядре покрышек ножек мозга. Аксоны здесь полностью переходят на противоположную сторону – полный передний покрышечный перекрест Фореля (decussatio tegmentalis anterior). После перекреста волокна заходят в мост, продолговатый мозг, а затем в боковые канатики спинного мозга. В стволе мозга от пути отходят волокна к двигательным ядрам черепных нервов (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, ХII пары).
В спинном мозге волокна посегментно заходят в передние рога и заканчиваются на клетках двигательных ядер. Таким образом, вторые нейроны расположены как в двигательных ядрах черепных нервов, так и в ядрах передних рогов спинного мозга.
Аксоны вторых нейронов идут в составе черепных нервов и спинно-мозговых нервов на периферию к поперечно-полосатым мышцам. По этому пути осуществляются автоматические движения, бессознательные (идти на красном ядре, на подкорке).
Tractus tectospinalis.
Это двигательный, бессознательный, двухнейронный, полностью перекрещенный. Проводит бессознательные двигательные импульсы от верхних и нижних бугорков пластинки четверохолмия (подкорковые центры слуха и зрения) ко всем поперечно-полосатым мышцам. 1-е нейроны располагаются в бугорках пластинки четверохолмия. Их аксоны здесь же переходят на противоположную сторону – задний покрышечный перекрест, decussatio tegmeni dorsalis seu Meinetri. Волокна идут в
мост, продолговатый мозг, передние столбы спинного мозга, заканчиваются на клетках двигательных ядер передних рогов. По пути часть волокон заходит в двигательные ядра ч.м.н. Т.о. 2-е нейроны представлены как клетками двигательных ядер ч.м.н., так и передних рогов спинного мозга. В сост а- ве черепных нервов и спинномозговых нервов отростки 2-х нейронов заканчиваются двигательными бляшками на поперечно-полосатых мышцах. По этому пути осуществляются бессознательные двигательные реакции на световые и звуковые раздражения (сигнал машины, фотовспышка).
Tractus vestibulospinalis.
Бессознательный, двигательный, 2-х нейронный, полностью перекрещенный. Проводит двигательные импульсы от латерального вестибулярного ядра к поперечно-полосатым мышцам. 1-й нейрон располагается в латеральном вестибулярном ядре. Волокна делают полный перекрест в продолговатом мозге и идут в белом в-ве боковых и передних канатиков спинного мозга. Заканчиваются посегментно на клетках двигательных ядер спинного мозга (2-е нейроны). От них в составе передних корешков, потом спинно-мозговых нервов волокна идут к поперечнополосатым мышцам. По этому пути осуществляется координация движений сохранение положения тела в пространстве.
СВЯЗЬ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА С КОРОЙ МОЗЖЕЧКА
1). Лобно-мосто-мозжечковый путь – tractus fronto-ponto-cerebellaris; 2). Височно-мосто-мозжечковый – tractus temporo-ponto-cerebellaris; 3). Затылочно-мосто-мозжечковый – tractus occipito-ponto-cerebellaris.
1-й нейрон находится в лобной, височной, затылочной долях соответственно. Дальше волокна идут через внутреннюю капсулу, базальную часть ножек мозга. Заходят в базальную часть моста, где делают полный перекрест и заканчиваются на nuclei proprii. Это 2-й нейрон. Отростки 2-го нейрона по средним ножкам идут в кору мозжечка, где и заканчиваются.
АНОМАЛИИ И ПОРОКИ РАЗВИТИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Пороки развития спинного мозга и позвоночника.
Наиболее частыми врожденными пороками спинного мозга являются дизрафические состояния (spina bifida), которые связаны с незакрытием медуллярной трубки. Обычно это дефекты задних отделов позвоночника в виде аплазии дужек и остистых островков. Названные пороки встречаются чаще поясничном и крестцовом оделах. Количество пораженных позвонков различное. В области дефекта спинной мозг обычно деформирован, лежит открыто или располагается непосредственно под мягкими тканями (мышцами, кожей), с которыми часто сращен.
Передняя спинномозговая грыжа (spina bifida anterior) встречается крайне редко и представляет собой дефект развития тел позвонков.
40
Амиелия – полное отсутствие спинного мозга с сохранением твердой мозговой оболочки и спинальных ганглиев. На месте, спинного мозга иногда располагается тонкий фиброзный тяж. Амиелия обычно сочетается с анэнцефалией.
Гидромиелия – водянка спинного мозга. Спинномозговой канал расширен, выстлан эпендимой и заполнен спинномозговой жидкостью. Обычно истончаются участки спинного мозга в области задних столбов, вследствие чего нейроны серого вещества при гидромиелии практически никогда не страдают. Чаще гидромиелия возникает в шейном отделе спинного мозга. Порок может быть как самостоятельным, так и сопровождать внутреннюю гидроцефалию, обусловленную атрезией срединной и латеральных апертур IV желудочка.
Дипломиелия – удвоение спинного мозга в области шейного или поясничного утолщения. Реже удваивается весь спинной мозг. Оба мозга лежат в одном ложе, состоящем из мягкой и твердой мозговых оболочек, местами соединяются с помощью глиальной ткани, довольно хорошо развиты и имеют все компоненты, характерные для спинного мозга. Порок крайне редкий, возникает до закрытия нервной трубки в результате раздельного смыкания каждой ее половины.
Головной мозг.
Наблюдается множество вариаций числа, формы и размеров борозд и извилин коры полушарий большого мозга. В лобной доле отмечено отсутствие следующих борозд: верхней лобной (1%), нижней лобной (16%), прецентральной (6%). Межтеменная борозда отсутствует в 2% случаев, постцентральная – в 25%, нижняя височная борозда – в 43% случаев. Многие борозды коры полушарий раздваиваются. Латеральная борозда раздваивается в задней своей части в 40% случаев, разделяется на 3-4 части – в 6% случаев. Верхняя и нижняя лобные борозды в 13% случаев соединяются в одну борозду. На нижней поверхности лобной доли иногда определяется надглазничная поперечная борозда. Постцентральная борозда иногда сливается с межтеменной бороздой, задней частью латеральной борозды (в 31% случаев). В 56% случаев над поясничной бороздой проходит одноименная параллельная ей борозда. В 40% случаев имеется дополнительная дуговая борозда предклинья. Верхняя затылочная борозда бывает раздвоена (в 55%) или утроена (в 12%) в виде двух-трех поперечных борозд. Средняя височная борозда иногда замещена несколькими радиальными или расходящимися бороздами.
Иногда обонятельный тракт имеет в себе продольный канал. Изредка между областью расхождения ножек свода и валиком мозолистого тела имеется небольшая уплощенная четырехугольная и закрытая снизу щель (треугольная щель), основание этой щели обращено кпереди.
Варьируют размеры и форма таламуса - редко наблюдаются два межталамических сращения. Размеры сосцевидных тел варьируют. Конфигурация, взаимоотношения гипоталамических ядер, их размеры изменчивы. Глубина межножковой ямки, количество отверстий заднего продырявленного вещества варьируют. Наблюдаются вариации протяженности и размеров черного вещества и красного ядра. Глубина базилярной борозды моста может быть различная. Форма моста, толщина средних ножек мозжечка индивидуально изменчивы. Наблюдается одностороннее или двухстороннее отсутствие слуховых полосок, косой или латеральный их ход на поверхности продолговатого мозга. Количество извилин мозжечка варьирует от 127 до 244. Латеральнее передней поверхности нижнего отдела червя может наблюдаться маленькая добавочная долька-пирамидка. Описаны дополнительные клочки мозжечка, фиксированные к червю самостоятельными ручками.
Пороки конечного мозга в результате несмыкания нервной трубки– дизрафии краниальной области.
В основе пороков этой группы лежит нарушение развития эктодермального и мезодермального листков, вследствие чего такие пороки часто сопровождаются нарушениями развития мозговых оболочек, костей черепа и мягких покровов головы.
Анэнцефалия – отсутствие большого мозга, костей свода черепа и мягких тканей. Часто повреждается и задний мозг. На месте мозгового вещества обычно располагается богатая кровеносными сосудами соединительная ткань с кистозными полостями, выстланными медуллярным эпителием, глия, единичные нервные клетки, остатки сосудистых сплетений. Анэнцефалия, как правило, сопровождается выраженной гипоплазией надпочечников и аплазией нейрогипофиза.
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Постнатальный онтогенез нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300-400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому месяцу после рожде-
41
ния вес мозга удваивается, а к 4-5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20 -29 годам, а женщин к 15-19. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г. Процентное содержание воды в нервной ткани снижается с 90% до 80-85%. Основной причиной подобных изменений является программируемая клеточная гибель (апоптоз) нейронов. Уменьшение массы и объема мозга сопровождается расширением подпаутинного пространства и увеличением количества циркулирующей спинномозговой жидкости. У людей старшей возрастной группы возрастные изменения также затрагивают и сосуды: они становятся более извитыми, уменьшается количество капиллярных петель, в мышечной стенке увеличивается содержание соединител ь- ной ткани, происходит обызвествление внутренней оболочки.
42