Курс лекций / Лекция №7+

Лекция № 7.

Вегетативная нервная система.

Вегетативная нервная система ( ВНС ) является частью единой нервной системы и представляет собой комплекс центральных и периферических структур, контроли-

рующих функцию внутренних органов и систем, поддерживающих постоянство внутренней среды ( гомеостаз ), обеспечивающих различные формы физической и химической деятельности, осуществляющих адаптационно-трофическое влияние.

Структурно ВНС делится на центральный и периферический отделы. В централь-

ном отделе различают надсегментарные и сегментарные вегетативные центры. Над-

сегментарные вегетативные центры сосредоточены в коре полушарий головного мозга, в подкорковых структурах, мозжечке и стволе мозга. Сегментарные вегета-

тивные центры располагаются в стволе мозга и спинном мозге. Периферический отдел ВНС представлен нервными узлами, стволами и сплетениями.

ВНС делится на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. Функциональную специфичность ( симпатическую или парасимпатическую ) имеют только сегментарный и периферический отделы ВНС, а у надсегментарных центров она отсутствует.

Структура дуги вегетативного рефлекса : дуга вегетативного рефлекса спинального уровня состоит из трех звеньев – чувствительного ( афферентного ), вставочного ( ас-

социативного ) и исполнительного ( эфферентного ).

Афферентное звено представлено нейронами , расположенными в спинномозговых ганглиях и образующими общий с соматической нервной системой смешанный висцеросоматический путь, а также собственными афферентами в превертебраль-

ных и интрамуральных ганглиях ( клетки Догеля ). Периферические отростки этих нейронов идут в составе периферических нервов и заканчиваются на рецепторах

( интерорецепторах ) располагающихся в стенках внутренних органов, оболочках мозга, сосудов и способных воспринимать механические и химические импульсы. Центральные отростки чувствительных клеток идут в составе заднего корешка, входят в спинной мозг и заканчиваются на вставочных нейронах, располагающихся в боковых рогах.

Ассоциативные нейроны представлены клетками сегментарных вегетативных центров спинного мозга, которые имеют многочисленные вертикальные и горизон-

тальные связи и находятся под контролем высших ( надсегментарных ) центров. Нейриты вставочных нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков и достигают исполнительных ( эфферентных ) клеток.

Эфферентные нейроны находятся в периферических ганглиях: черепном, паравер-

тебральном, превертебральном, интрамуральном, - оттуда нервные волокна следуют уже без перерыва до эфферентных органов.

Центральный отдел ВНС – надсегментарные ( высшие ) вегетативные центры, осо-

бенностью которых является отсутствие морфо-функциональной специфичности ( т.е. разделение на симпатическую и парасимпатическую ), находятся в коре полу-

шарий головного мозга, мозжечке, стволе мозга, но главным образом представлены структурами, объединенных под названием гипоталамо-лимбико-ретикулярного комплекса.

Гипоталамус является главным подкорковым центром интеграции вегетативных функций. Переднюю его границу образует передний край хиазмы, заднюю – каудаль-

ный край мамиллярных тел, боковые – подбугорье, мозговые ножки и внутренняя капсула. Гипоталамус образует основание мозга, представляя собой дно III желу-

дочка. В нем выделяют четыре отдела: дорсолатеральную область, переднюю область, промежуточную и заднюю гипоталамическую области.

= 2 =

Центры гипоталамуса не являются ни симпатическими ни парасимпатическими, они осуществляют интегративную регуляцию функций обеих частей ВНС, в зави-

симости от приходящей информации.

Эфферентными путями гипоталамус связан со всеми отделами ЦНС. Эфферентные пути связывают гипоталамус с лимбической системой, ядрами таламуса, ствола мозга, гипофизом, ретикулярной формацией среднего мозга, передними и боковыми рогами спинного мозга. В гипоталамусе выделяют зоны, имеющие эрготропную или трофотропную функциональную направленность.

Трофотропная функция направлена на поддержание постоянства внутренней среды организма ( гомеостаз ). Она связана с периодом отдыха и, мобилизуя преимуществт-

вено вагоинсулярный аппарат, поддерживает процессы анаболизма, обеспечение энергетическим материалом и утилизацию метаболических продуктов. Она осущест-

вляется главным образом парасимпатическим отделом ВНС. Стимуляция передних отделов гипоталамуса сопровождается усиленным потоотделением, расширением периферических сосудов, брадикардией, гипотонией, гиперсаливацией, усилением перистальтики кишечника.

Эрготропная функция гипоталамуса заключается в обеспечении различных форм психической и физической деятельности, вегетативной мобилизации, адаптации к меняющимся условиям внешней среды и поддерживается в основном симпатичес-

ким отделом. При стимуляции задних отделов гипоталамуса возникает повышение А.Д., тахикардия, тахипноэ, расширение зрачков, гипергликемия. Гипоталамус играет важную роль в регуляции функций внутренних органов. Эта регуляция может осуществляться либо прямым путем, либо посредством желез внутренней секреции. В гипоталамусе находятся центры, имеющие отношение к регуляции жирового, водно-солевого, углеводного обмена, температуры тела, потоотделения, поведенческих реакций, эмоций. Гипоталамус тесным образом связан с лимбической системой, функция которой состоит в обеспечении различных форм деятельности

( пищевое, сексуальное поведение ), в регуляции систем сна и бодрствования, эмоци-

ональной сферы, процессов памяти и внимания.

Из всех структур ствола головного мозга существенную роль в регуляции вегета-

тивных функций играет ретикулярная формация, ядра которой формируют надсег-

ментарные центры регуляции жизненно важных функций: дыхания, сердечной деятельности, обмена и др.

На сегментарном и периферическом уровнях ВНС функционально подразделяется на симпатические и парасимпатические отделы.

Симпатический отдел ВНС – симпатический сегментарный вегетативный центр

( спинномозговой центр Якобсона ) представлен симпатическим ядром бокового рога спинного мозга, которое тянется от С8 – Th1 до L2 – L4 сегментов спинного мозга.

Аксоны клеток, составляющих симпатическое ядро, выходят из спинного мозга в составе передних корешков. Далее симпатические волокна отделяются от двигатель-

ных соматических и в виде белых соединительных ветвей ( преганглионарные во-

локна ) достигают ганглия паравертебрального симпатического ствола. Здесь часть волокон заканчивается на эфферентных нейронах, аксоны которых из ганглия в виде серых соединительных ветвей ( постганглионарные волокна ) и, вступив в соматический нерв, достигают без перерыва эффекторного органа – исполнителя. Другая часть проводников проходит паравертебральный ганглий транзитом и на-

правляется к ганглию превертебрального симпатического ствола, где и происходит переключение на эффекторный орган. Белые соединительные ветви имеются только у грудных и поясничных сегментов, а серые соединительные ветви отходят от всех узлов пограничного симпатического ствола.

= 3 =

Паравертебральный симпатический ствол представляет собой цепь вегетативных ганглиев ( 17 – 22 нервных узла ), соединенных продольно межузловыми ветвями, по обеим сторнам позвоночного столба и простирается от основания черепа до копчика. Узлы правого и левого симпатических стволов соединяются между собой попереч-

ными комиссурами.

В симпатическом стволе различают четыре отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый. В шейной части паравертебрального симпатического ствола чаще всего имеются три узла: верхний, средний и нижний. Верхний шейный узел располагается на уровне первых трех шейных позвонков позади внутренней сонной артерии.. От узла отходит внутренний сонный нерв, образующий сплетение вокруг сонной артерии, веточки к щитовидной артерии, узлам блуждающего нерва, к гортани, глотке, его постганглионарные волокна вступают в некоторые черепные и спинно-

мозговые нервы ( С1 – С4 ). Здесь формируется верхний сердечный нерв, составля-

ющий часть сердечного сплетения.

Средний шейный узел обнаруживается на уровне поперечных отростков С4 – С6 позвонков, формирует средний сердечный нерв.

Нижний шейный узел располагается между поперечным отростком С7 позвонка и головкой I ребра. Он часто сливается с верхним грудным узлом, образуя крупный шейно-грудной, или звездчатый узел. Его постганглионарные ветви формируют позвоночный нерв, который сопровождает позвоночную артерию и проходит вместе с ней через отверстия поперечных отростков С6 – С2 позвонков и проникает в полость черепа.

Грудная часть паравертебрального симпатического узла представлена чепочкой из 9-12 узлов. Каждый ганглий получает белую соединительную ветвь. Серые соедини-

тельные ветви идут ко всем межреберным нервам. Висцеральные ветви от первых четырех узлов направляются к сердцу, плевре, легким, где вместе с ветвями блужда-

ющего нерва образуют соответствующие сплетения.

Ветви 6 – 9 узлов формируют чревной нерв, который проходит в брюшную полость и вступает в чревной узел, являющийся частью комплекса солнечного сплетения. Ветви последних 2 – 3 узлов грудной части симпатического ствола формируют малый чревной нерв, часть ветвей которого разветвляется в надпочечниковом и почечном сплетениях.

Поясничная часть паравертебрального симпатического ствола состоит из 2 – 7 узлов. Белые соединительные нити имеются только у первых 2-3 узлов, серые соединитель-

ные ветви отходят от всех узлов к спинномозговым нервам. Висцеральные стволики формируют брюшное аортальное сплетение.

Крестцовая часть состоит из четырех пар крестцовых и одной пары копчиковых ганглиев. Все эти ганглии соединены с крестцовыми спинномозговыми нервами, отдают ветви к органам и сосудистым сплетениям малого таза.

Парасимпатический отдел ВНС – парасимпатические вегетативные центры распо-

лагаются в мезенцефальном и бульбарном отделах головного мозга и сакральном отделе спинного мозга.

Мезенцефальная часть представлена парасимпатическими ядрами III нерва: непар-

ным срединным и парным Якубовича-Вестфаля-Эдингера. Преганглионарные волокна идут в составе III нерва, проникают в полость орбиты через верхнюю глаз-

ничную щель и заканчиваются на эффекторных клетках ресничного ганглия. Пост-

ганглионарные волокна иннервируют две мышцы глазного яблока – аккомодацион-

ную и суживающую зрачок. Контроль за величиной зрачка осуществляется со сто-

роны заднеталамической области, переднего двухолмия, коры болших полушарий.

= 4 =

Бульбарная часть представлена тремя парами парасимпатических ядер, прегангли-

онарные волокна от которых идут в составе лицевого нерва ( верхнее слюноотдели-

тельное ), языкоглоточного ( нижнее слюноотделительное ) и блуждающего (дорсаль-

ное ядро). Волокна верхнего слюноотделительного ядра формируют промежуточный нерв, который идет вместе с лицевым нервом. Их постганглионарные волокна всту-

пают в паренхиму одноименных слюнных желез. Другая часть волокон промежу-

точного нерва отделяется от лицевого нерва виде большого каменистого нерва и, сливаясь с глубоким каменистым нервом достигает крылонебного ганглия. Пост-

ганглионарные волокна иннервируют слезную железу и железы неба и носа.

Преганглионарные волокна от нижнего слюноотделительного ядра идут в составе языкоглоточного нерва, а затем в составе барабанного нерва и его конечные ветви достигают ушного узла. Его постганглионарные волокна являются секреторными для околоушной железы.

В обеспечении парасимпатической иннервации многих органов значительная роль принадлежит блуждающему нерву. Преганглионарные волокна от дорсального ядра блуждающего нерва выходят из черепа через яремное отверстие. Здесь располагают-

ся два узла: верхний ( яремный ) и нижний ( узловой ).От верхнего (яремного) узла отходят веточки к ТМО и ушная ветвь, от нижнего – к подъязычному, добавочному нервам и глоточная ветвь. От блуждающего нерва идет сердечный депрессорный нерв и возвратный к гортани. В грудной полости блуждающий нерв дает трахеальные, бронхиальные, пищеводные ветви, в брюшной – передние и задние желудочные, чревные. Преганглионарные волокна достигают парасимпатических околоорганных или внутриорганных узлов, где начинаются постганглиогарные волокна. Парасимпатическое влияние сказывается на замедлении сердечного ритма, сужении бронхов, усилении перистальтики желудка и кишечника, повышении секреции желудочного сока и т.д.

Сакральная часть представлена нейронами боковых рогов спинного мозга в преде-

лах S2 – S4 сегментов. Преганглионарные волокна выходят в составе передгих ко-

решков. Затем они идут в составе передних ветвей крестцовых спинномозговых нер-

вов и ответвляются от них в виде тазовых внутренностных нервов, которые входят в нижнее чревное сплетение и заканчиваются во внутренних узлах. Постганглионар-

ные волокна направляются к гладкой мускулатуре и железам тазовых органов, обеспечивая сокращение мочевого пузыря и дистальных отделов толстой кишки, расслабление их сфинктеров, расширение кровеносных сосудов половых органов.

Метасимпатический отдел ВНС – представляет собой комплекс микроганглионар-

ных образований, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью ( сердце, кишечник, мочеточник и др. ), и обеспечивающих их автономию. Функция нервных узлов заключается, с одной стороны, в передаче центральных ( симпатических и парасимпатических ) влияний, а с другой – обеспе-

чивают интеграцию информации, поступающей по местным рефлекторным дугам. Они представляют собой самостоятельные образования, способные функциониро-

вать при полной децентрализации. Работа метасимпатического отдела ВНС не зави-

сит от деятельности симпатической или парасимпатической ВНС, но может видоиз-

меняться под их влиянием. Так, например, активация парасимпатического влияния усиливает перистальтику кишечника, а симпатическая – ослабляет её.

Подготовил Неустроев И.Е.