
Физиология. Курс лекций
.pdf161
гипоталамусе и коре мозга. В акте дефекации участвуют мышцы брюшного пресса и диафрагмы. В среднем за сутки у коровы выделяется до 22 кг, у свиньи -1,7 кг, у овцы - 2 кг каловых масс.
Моторная функция толстого кишечника обеспечивает: 1.перемешивание, 2.передвижение, 3.формирование кала, 4.его удаление.
Виды сокращения в толстом кишечнике:
1.маятникообразное,
2.перистальтическое,
3.антиперистальтическое.
Иннервация – парасимпатическими и симпатическими нервами. Парасимпатические – стимулируют моторику. Симпатические –
тормозят.
В стенках толстого кишечника имеются интромуральные и экстромуральные нервные сплетения.
Моторика кишечника регулируется рефлекторно и гуморально. Гладкая мускулатура кишечника и интрамуральные нервные образования обладают автоматией, т. е. самовозбуждением. Изолированный участок кишечника, помещенный в теплый физиологический раствор, длительное время автоматически сокращается.
От ЦНС импульсы возбуждения в кишечник поступают по парасимпатическим и симпатическим нервам. Парасимпатическая нервная система усиливает моторику кишечника, а симпатическая - угнетает.
Такие гуморальные факторы, как ацетилхолин, гистамин и энтерокринин усиливают моторику кишечника. Адреналин и симпатии тормозят сокращение кишечника.
Всасывание – это процесс перехода различных веществ через клеточные структуры в кровь и лимфу.
Это активный физиологический процесс проникновения продуктов переваривания питательных веществ через сложные биологические мембраны: (кожу, подкожную клетчатку, слизистую и серозную оболочки брюшной полости).
Процесс всасывания может происходить в любом отделе желудочно-кишечного тракта. Но наиболее приспособленным участком для этого является слизистая оболочка тонкой кишки. На ней имеются многочисленные складки и ворсинки, которые увеличивают поверхность слизистой тонких кишок в 20-25 раз.
162
Ворсинки покрыты однослойным каемчатым цилиндрическим эпителием. На каждой клетке имеются мельчайшие микроворсинки, которые увеличивают всасывающую поверхность кишечника почти в 100 раз. К каждой ворсинке подходят мелкие артерии, разветвляющиеся в густую сеть капилляров. В центре ворсинки располагается лимфатический сосуд. Внутри ворсинки проходят гладкие мышечные волокна, обеспечивающие ее сокращение, и нервные сплетения подслизистого слоя.
Движение ворсинок ускоряет всасывание. Сокращаясь, они выжимают из себя кровь и лимфу, а при расслаблении впитывают растворенные в кишечнике вещества.
Гормон вилликинин, образующийся в слизистой двенадцатиперстной кишки, стимулирует движение ворсинок. Белки всасываются в основном в виде аминокислот и частично в виде полипептидов в кровь. У новорожденных белки молозива всасываются без изменений путем пиноцитоза. Углеводы всасываются в виде моносахаридов (глюкозы, фруктозы, галактозы и маннозы) в кровь. У жвачных животных углеводы в основном всасываются из преджелудков в виде ЛЖК. Жиры всасываются в виде глицерина и жирных кислот. Глицерин — водорастворимое соединение, поэтому он легко всасывается. Жирные кислоты с желчными образуют сложные водорастворимые соединения, которые также хорошо всасываются. В эпителиальных клетках ворсинки жирные кислоты отщепляются от желчных кислот и образуют с глицерином жир, свойственный для данного вида животного. Затем, соединяясь с белками, образуют так называемые хиломикроны, т. е. мельчайшие жировые частицы, покрытые белковой оболочкой. Основная часть (около 70%) хиломикронов поступает в лимфу. Хорошо эмульгированные жиры могут всасываться без расщепления. При процессах всасывания наблюдаются такие физические явления, как диффузия, фильтрация и осмос. При увеличении концентрации веществ в кишечнике происходит их диффузия (но закону градиента концентрации - от большей к меньшей), при увеличении разницы осмотического давления между содержимым кишечника и кровью ускоряется всасывание воды, при давлении в полости кишечника, превышающем давление в капиллярах крови, всасывание усиливается путем фильтрации.
Самое интенсивное всасывание у всех животных происходит в тонком кишечнике, где имеется большое количество складок и
163
ворсинок, которые увеличивают поверхность слизистой в 10-15раз. У коровы общая поверхность ворсинок – 17м2, у лошади – 12, у собаки –
052.
Кроме того, на каждой ворсинке имеется большое количество микроворсинок, образующих так называемую щеточную кайму. Микроворсинки увеличивают всасывательную поверхность кишечника еще в 100 раз.
К каждой ворсинке подходят мелкие артерии, которые в ней разветвляются на капиляры. Вне периода всасывания капиляры не функционируют.
Кровь оттекает от ворсинок по венам. В центре ворсинки находится лимфатическая полость, которая служит началом лимфатического сосуда. Внутри ворсинки присутствуют гладкие мышечные волокна, а также нервные волокна с нервными сплетениями в поджелезистом слое.
Механизм всасывания – сложный биологический процесс, в основе лежат физические явления ( фильтрация, диффузия и осмос) и сложный процесс активного переноса питательных веществ ( активный транспорт, пиноцитоз).
Диффузия – движение согласно градиенту концентрации.
Осмос – одностороннее движение растворителя от раствора с более низкой в раствор с более высокой концентрацией.
Облегченная диффузия (каталитический перенос) – движение диффузируемого вещества, облегченного другими веществами.
Активный транспорт – перенос против концентрационного градиента.
Разновидность – пиноцитоз – поглощение клеткой из окружающей среды жидкости с содержащимися в ней веществами.
Процесс всасывания ускоряется благодаря движению и сокращению ворсинок. Ворсинки как губки впитывают в себя растворенные питательные вещества.
1.Всасывание белков – в виде аминокислот, несложных пептидов. У новорожденных – глобулин молозива всасывается без изменений – готовые иммунные тела. Всасывание белков осуществляется методом активного транспорта.
2.Всасывание углеводов – моносахариды (глюкоза, галактоза, фруктоза). Быстрее всасывается глюкоза, галактоза – активный транспорт. Остальные – диффузия.
164
У жвачных – углеводы сбраживаются. ЛЖК – уксусная, масляная, пропионовая.
3.Всасывание жиров – глицерин – хорошо растворимый в воде. Жирные кислоты с желчными – сложные комплексные соединения, хорошо растворимы в воде.
Основную роль во всасывании жиров играет желчь.
4.Всасывание воды и минеральных веществ. Вода всасывается во всех отделах ЖКТ, но основной – тонкий кишечник.
Минеральные вещества – гипотонические, изотонические, Fe, Na, Ca – активный транспорт.
Средняя задержка корма в пищеварительном тракте у животных:
Вид животного |
Часы |
Корова |
104 |
Лошадь |
72 |
Овца |
96 |
Свинья |
42 |
Собака |
24 |
Кролик |
48 |
2.Пищеварительные процессы в слепой кишке лошади
Улошадей сбраживается основная масса клетчатки в слепой кишке, которая у этого вида животных является как бы «вторым желудком». Ее объем у лошади составляет 30-36л. Здесь переваривается до 40-50% клетчатки и до 39% белка. В желуде лошади корм задерживается недолго. В слепой кишке идут интенсивные бродильные процессы с образованием ЛЖК, газов, т.к. содержатся бактерии, инфузории. Корм в слепой кишке лошади задерживается до 3 суток.
3.Пищеварение у сельскохозяйственных птиц
1.Морфологические – длина пищеварительной трубки относительно короче, чем у млекопитающих животных.
2.Нет зубов (пища не пережевывается).
3.Зоб.
4.Железистый и мышечный желудки.
5.Два желчных протока.
165
6.Два слепых мешка.
Узерноядных птиц клюв твердый, приспособленный для склёвывания и дробления твердого корма. Захваченный корм в ротовой полости не задерживается, смачивается слюной и но пищеводу поступает в зоб. Слюны выделяются очень мало, она содержит слизь, которая облегчает проглатывание корма. У гусей и уток вместо зоба имеется расширение пищевода. В зобе перевариваются углеводы, белки и жир за счет ферментов растительных кормов, а также микрофлоры. Слизистая оболочка зоба ферменты не вырабатывает.
По мере освобождения желудка от корма зоб рефлекторно сокращается и из него часть корма поступает в железистый желудок.
Уптиц желудочный сок выделяется постоянно, но прием корма усиливает сокоотделение.
Железистый желудок мал, и в нем нища только смачивается соком и продвигается в мышечный отдел желудка. Мышечный желудок имеет хорошо развитые мышцы, внутри покрыт твердой оболочкой - кутикулой (застывший коллоидный секрет), которая защищает желудок от механического повреждения при перетирании твердой пищи камешками, стеклышками и другими инородными предметами.
Поступившая в мышечный желудок кормовая масса тщательно перетирается, перемешивается с желудочным соком и переваривается.
Главный фермент желудочного сока - пепсин - переваривает белки до альбумоз и пептонов.
В мышечном желудке перевариваются белки, жиры и углеводы. На них действуют соки, поступающие из железистого желудка и частично из 12-перстной кишки. Общая кислотность желудочного сока составляет 0,2-0,5%.
В кишечнике переваривание идет за счет поджелудочного и кишечного соков и желчи. В толстом кишечнике гидролиз идет за счет ферментов, поступивших из топкого кишечника, а в слепых кишках - и за счет микроорганизмов.
Кишечное пищеварение отличается интенсивными ферментативными реакциями. У птиц печень и поджелудочная железа выделяет больше сока и желчи на единицу массы тела, чем у других животных. У кур на 1кг массы за сутки выделяется до 40мл желчи, у коров всего 10.
166
Сокращение кишечника перистальтическое и антиперистальтическое, что способствует неоднократному перемешиванию пищи в каждом отрезке кишки.
Кишечник у птиц сравнительно короткий, общая его длина только в 3-7 раз превышает длину их тела (а у млекопитающих - в 1530 раз). Процессы ферментации и всасывания протекают более интенсивно, чем у млекопитающих. Наличие антиперистальтических сокращений в кишечнике обеспечивает более длительную задержку содержимого и лучшее использование питательных веществ корма.
Дефекация у птиц совершается рефлекторно. Центр регуляции расположен в пояснично-крестцовой части спинного мозга. В клоаку открываются мочеточники и моча смешивается с каловыми массами.
Особенности кишечного пищеварения:
1.У кур нет бруннеровых желез.
2.Слабо развита лимфатическая система.
3.Кишечное пищеварение идет в слабо кислой или нейтральной среде (ph содержимого в зобе 4-6, железистом - 1-3,5; 12-перстной – 6,0-7,0; в тощей – 6,5-7,1; в
подвздошной и слепой – 6,8-7,5.
4.Наличие сильных антиперистальтических движений в тонком и толстом отделах (лучшее переваривание, перемешивание, всасывание).
5.В слепых кишках – фермент из химуса и микрофлора, сбраживание клетчатки (9%), всасывание воды, минеральных веществ, продуктов брожения, синтез витаминов.
6.Процесс всасывания более интенсивный в тощей кишке. Скорость прохождения корма через ЖКТ (часа) – у молодняка –
3-4. У взрослой птицы – 4-5.
1.Пищевод.
2.Зоб – ферменты: слюны (амилаза), корма, микроорганизмов.
3.Железистый желудок – синтезируется HCl и пепсин – белкиальбумины, пептоны.
4.Мышечный желудок –
Трубчатые железы секретируют кератиноид для образования кутикулы.
167
ЛЕКЦИЯ 13.
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ
1.Сущность общего, основного, промежуточного и продуктивного обмена.
2.Методы изучения обмена веществ.
3.Процессы ассимиляции (анаболизма) и диссимиляции (катаболизма).
4.Белки, их природа и физиологическое значение.
5.Белковый минимум, конечные продукты белкового обмена и их выделение. Азотистый баланс.
6.Роль печени в белковом обмене, его регуляция.
7.Особенности белкового обмена у жвачных животных.
1.Сущность общего, основного, промежуточного и
продуктивного
Обмен веществ - совокупность всех химических процессов, связанных с превращением питательных веществ, поступающих в организм из внешней среды и образующихся в самом организме. Он состоит из следующих составляющих: поступлении в организм из внешней среды органических и неорганических веществ и выведении организмом во внешнюю среду продуктов, образовавшихся после использования питательных веществ.
Различают общий, основной, промежуточный и продуктивный обмены.
Под общим обменом понимают обмен веществ при обычных условиях существования. Обмен веществ при строго определенных условиях, позволяющий сравнить обмен веществ у различных животных организмов, называется основным. Основной обмен, выработка энергии в организме в голодном состоянии (натощак) и при полном мышечном покое, т.е. то минимальное количество энергии, которое расходуется на функционирование жизненно важных систем (кровообращение, дыхание, пищеварение, деятельность мышц и желез внутренней секреции, ЦНС).
Энергия, затрачиваемая организмом животного для образования различных видов продукции - продуктивный обмен. Промежуточный обмен веществ - это совокупность химических превращений, которым подвергаются питательные вещества после их всасывания из
168
пищеварительного канала и до выделения продуктов обмена из организма. Эти превращения осуществляются главным образом внутри клеток с участием ферментов, контролируемых генами. Определенная последовательность химических реакций, обеспечивающих превращение питательных веществ в необходимые организму компоненты, называется метаболическим путем, а образовавшиеся промежуточные или конечные продукты - метаболитами. Таким образом, обмен веществ у животных состоит их
3этапов;
1.Начальный – представлен пищеварением, где в результате механической, биологической и химической обработки происходит переваривание корма.
2.Начинается с момента всасывания питательных веществ в кровь и лимфу - это промежуточный обмен - процесс синтеза и распада органических веществ - белковый, углеводный, липидный, минеральный, водный.
3.Заключительныйвыведение конечных продуктов обмена веществ из организма.
2. Методы изучения обмена веществ
Используются следующие методы изучение обмена веществ:
1.Балансовый метод - проводится учет сколько поступило веществ в организм и сколько выделено продуктов распада..
2.Ангиостомический метод - для изучения обмена веществ в организме или в тканях. Суть его заключается в том, что исследуют притекающую к органу и оттекающую от органа кровь.
3.Метод кататеризации кровеностых сосудов
4.Метод изолированных органов осуществляется путем создания искусственной циркуляции крови в органе.
5.Метод меченых атомов. Меченые вещества по углероду, фосфору, сере, азоту или минеральные вещества, антибиотики, лекарственные препараты, белки, жиры, углеводы вводятся в организм и в последующем на специальных приборах легко обнаруживаются в биологических жидкостях и тканях в очень незначительных количествах.
169
3. Процессы ассимиляции (анаболизма) и диссимиляции (катаболизма)
Все вещества, входящие в состав организма, постоянно обновляются, поэтому обмен веществ проявляется в единстве двух процессов: ассимиляция (анаболизм) и диссимиляция (катаболизм).
Ассимиляция – совокупность процессов синтеза сравнительно крупных клеточных компонентов, а также биологически-активных соединений из простых предшественников (затрата энергии), энергетические процессы (глюконеогенез, синтез жиров, белков). Этот синтез обеспечивает восстановление отмирающих клеток, рост организма, синтез гормонов, ферментов и других органических соединений, которые необходимы для жизнедеятельности организма. Это так называемое пластическое значение корма.
Диссимиляция (катаболизм) – совокупность процессов ферментативного расщепления сложных молекул из корма и образование в организме освобожденной энергии – экзергонические процессы – гликолиз, миолиз, протеолиз.
4. Белки, их природа и физиологическое значение
Белки, или протеины, - сложные, высокомолекулярные органические соединения, состоящие из аминокислот. Белки составляют основу всех жизненных процессов.
В зависимости от формы молекулы белки условно делят на 2 большие группы: глобулярные и фибриллярные.
По химическому и биологическому действию (составу) белки классифицируют следующим образом:
1.простые белки (протеины);
2.сложные белки (протеиды);
3.белки-ферменты;
4.белки-гормоны;
5.защитные белки (антитела);
6.белки-токсины.
Простые белки состоят только из аминокислот. К ним относятся альбумины, глобулины, протамины, гистоны, миозин, протеиноиды и некоторые другие.
170
Альбумины и глобулины представляют основную массу белков клеток и тканей организма, плазмы крови, молока и яичного белка. Общее количество этих белков зависит от ряда факторов: возраста, состояния здоровья, вида животных. У молодых, растущих животных содержание белков в крови выше.
Протамины и гистоны – это наиболее простые белки. Их молекулы содержат большое количество лизиновых и оргининовых остатков. Они входят в состав сложных белков – нуклеопротеидов, которых много в зобной железе, белках эритроцитов и лейкоцитов.
Сложные белки состоят из белка и небелкового компонента (простетической группы) – углеводы, липиды, витамины, гормоны, металлы, нуклеиновые кислоты. В зависимости от характера простетических групп сложные белки подразделяют на нуклеопротеиды, липопротеиды, фосфопротеиды, хромопротеиды, гликопротеиды.
Нуклеопротеиды состоят из простого белка и нуклеиновых кислот.
Липопротеиды – белки, соединенные с липидами. Гликопротеиды – сложные белки, в которых белковая молекула
соединена с углеводами.
Фосфопротеиды состоят из простых белков и фосфорной кислоты (казеин молока, белки яичного желтка, пепсин).
Хромопротеиды. У них простой белок связан с окрашенным небелковым соединением. Одним их главных и изучаемых хромопротеидов является гемоглобин.
Белки-ферменты включают белки разной структуры и сложности. В них роль активных групп выполняют коферменты (витамины, металлы).
Белки-гормоны – инсулин (гормон поджелудочной железы), АКТГ и гормон роста.
Иммунные белки (антитела). Основная их роль заключается в выработке иммунитета против чужеродных веществ – антигенов – в организме животных.
Белки в животном организме не могут образовываться из других питательных веществ (углеводов, жиров), так как в них отсутствует азот. Поэтому белки считаются незаменимыми питательными веществами и их присутствие в рационе животных в определенном количестве и соотношении обязательно.