Физиология. Курс лекций

141

Медленная выпойка способствует лучшему смешиванию молока в ротовой полости со слюной и хорошему перевариванию в сычуге и кишечнике. При поении телят из ведра или из сосковой поилки, у которых большое отверстие, молоко плохо смешивается со слюной, а большие порции не вмещаются в пищеводной трубке и частично молоко попадает в рубец, где загнивает. В сычуге образуется плотный сгусток, который плохо переваривается.

Пищеварительные процессы нарушаются, начинается понос и, если не будет оказана квалифицированная помощь, теленок может погибнуть.

3.Роль микроорганизмов в рубцовом пищеварении

Впреджелудках жвачных под действием микроорганизмов происходит гидролиз питательных веществ, синтез белка и витаминов.

Врубце нет пищеварительных желез. Корм переваривается под действием микроорганизмов. В нем содержатся бактерии и инфузории. Каждая группа микроорганизмов имеет большое количество видов, которые меняются при смене рационов. Эти особенности необходимо учитывать при включении в рацион нового корма, т. е. замену одного корма другим надо проводить постепенно на протяжении 3-4 дней.

Под действием микроорганизмов в преджелудках расщепляется 95% сахаров и крахмала, 70% клетчатки (30% в толстом кишечнике) и 40-80% протеина.

Микроорганизмы синтезируют витамины группы В, К, никотиновую, фолиевую и пантотеиовую кислоты.

Бактерии, населяющие рубец, подразделяются на: истинно рубцовые и попутные. В 1 г плотной части содержимого их около 10 млрд.

Самыми важными микроорганизмами рубца являются целлюлозолитические бактерии. Максимум их в рубце телят наблюдается к 2-3-месячному возрасту, когда животные переходят на питание грубыми кормами. Молочнокислые бактерии сбраживают сахара (глюкозу, мальтозу, галактозу, сахарозу).

Стрептококки расщепляют крахмал. Высокая их активность бывает при коицентратных рационах и наличии легкоферментируемых углеводов. Протеолитические бактерии вы-

142

рабатывают ферменты протеазы, которые расщепляют протеины корма, участвуют в процессах дезамицирования и переаминирования.

Инфузории преджелудков подразделяются на две группы: равноресничные и малоресничные. Общее их количество в 1 мл содержимого - более 1 млрд.

Заселение простейшими преджелудков происходит постепенно, в начале потребления грубого корма (сено, солома). У ягнят ресничные инфузории появляются на 8-12-й день, у телят - позднее. Есть данные, свидетельствующие о том, что у телят инфузории становятся постоянными обитателями рубца с 2—3-месячпого возраста. Количество и видовой состав инфузорий в содержимом рубца зависит от вида и подготовки корма к скармливанию, а также от условий питания животных. При 3-4-дневном голодании инфузории отмирают. Считают, что инфузории участвуют в переваривании клетчатки, крахмала и белков.

Однако после удаления инфузорий из содержимого преджелудков у животных не отмечено выраженных нарушений.

В процессе жизни инфузории накапливают иолисахариды, участвуют в азотистом обмене. В них содержится около 20% азота, тогда как в бактериях - 12%. Они синтезируют незаменимые аминокислоты. Биологическая ценность белка простейших составляет около 90%.

4. Переваривание в рубце клетчатки, крахмала, белков. Биосинтез белков, гликогена, витаминов

Переваривание клетчатки. Клетчатка содержится в растительных кормах в количестве от 20 до 45%. В зеленых кормах ее до 20%, в силосованных - до 30%, столько же в хорошем сене и до 45% - в соломе. В состав клетчатки входят: целлюлоза, гемицеллюлоза, лигнин и др. Основное питательное значение имеет целлюлоза. Пищеварительные соки не содержат ферментов, расщепляющих клетчатку. Ее гидролиз происходит в рубце и толстом кишечнике под действием микроорганизмов. Клетчатка в рубце расщепляется целлюлозо-литическими бактериями до целлобиозы, которая под действием фермента целлобиазы превращается в глюкозу. Моносахариды и дисахариды в рубце сбраживаются до летучих жирных кислот (ЛЖК), главным образом уксусной, пронионовой и масляной. На переваривание клетчатки оказывает влияние содержание

143

белка в рационе, витаминов и некоторых микроэлементов (кобальт, железо, медь, магний и др.).

Переваривание крахмала и сахаров. Крахмал - полисахарид растений, откладывается в виде зерен в клубнях, корнях, зернах. Так, в зерне пшеницы 71% крахмала, кукурузы -72%.

Крахмал легко расщепляется стрептококками, которые действуют на него с поверхности. Инфузории захватывают зерна крахмала, где он и расщепляется. При распаде крахмала образуются моносахариды, которые сбраживаются до ЛЖК. Простые сахара содержатся в зеленой траве, сахарной свекле, капусте, при расщеплении клетчатки и безазотистых продуктов белков. Все моносахариды в рубце сбраживаются. Вначале они превращаются в пировиноградную кислоту, а затем в молочную, пропионовую, уксусную, масляную и др. У коров за сутки образуется до 4 л ЛЖК. В результате брожения получается большое количество (до 1000 л в сутки) углекислого газа (60-70%), метана (40-30%), небольшое количество азота, водорода, сероводорода и др.

Образование летучих жирных кислот в рубце зависит от состава рациона. При скармливании лактирующим коровам сенного рациона образуется около 66% уксусной кислоты, 28 -пропионовой, 6% - масляной. При копцентратиом рационе у этих же коров образуется 60% уксусной кислоты, 17 - пропионовой и 23% - масляной. Летучие жирные кислоты всасываются в преджелудках в кровь, служат основным источником энергии для жвачных и являются предшественниками составных частей молока. Специалистам надо всегда помнить, что увеличение доли концентратов и снижение - грубых кормов в рационах влечет за собой увеличение содержания в крови ацетоновых тел (ацетоуксусная, |3-оксимасляная кислоты) и ацетона, в результате чего возникает ацидоз. Он может возникнуть и при скармливании силоса, особенно некачественного, при содержании большого количества масляной кислоты. Сдвиг реакции внутренней среды организма в кислую сторону отрицательно сказывается на здоровье и продуктивности животных.

Переваривание белков. В рубце под действием протеолитических ферментов микроорганизмов расщепляется от 40 до 80% белковых веществ корма. Сначала белки корма под действием нротеолитических ферментов гидролизуются до нентидов, состоящих не менее чем из двух аминокислот, а затем - до свободных аминокислот. Под действием микроорганизмов аминокислоты

144

подвергаются нереаминированию и дезаминированию, в результате чего в содержимом рубца находятся все аминокислоты. При дезаминировании отщепляется группа NH2, из которой образуется аммиак, а из небелковой части аминокислоты — ЛЖК. Микроорганизмы способны синтезировать белок своего тела из аминокислот корма и аммиака, образовавшегося из протеина корма и азотсодержащих неорганических соединений.

5. Физиологическое обоснование включения в рацион жвачных небелковых азотсодержащих соединений

При недостатке белка в рационе жвачным скармливают азотсодержащие неорганические соединения 2-3 раза в сутки с комбикормом в количестве 25-30% от общей потребности в протеине

(80-150 г).

В рубце неорганические азотсодержащие вещества (мочевина и др.) расщепляются до аммиака и СО2 с помощью фермента уреазы, вырабатываемого бактериями. Отщепившийся аммиак бактерии используют для образования аминокислот, а из последних синтезируется белок.

Распад мочевины происходит в 4 раза быстрее, чем усвоение бактериями освобождающегося аммиака, что ведет к потере азота, который мог бы быть использован для синтеза микробного белка.

Всасывание аммиака в кровь в больших количествах вызывает отравление и даже гибель животных.

Важная роль в обмене азота играет так называемая печеночнорубцовая циркуляция азота. Суть ее – аммиак, образующийся в рубце, всасывается в кровь и поступает в печень, где превращается в мочевину. Мочевина у жвачных в отличии от животных с однокамерным желудком, лишь частично выделяется с мочой, а основная часть поступает в рубец вместе со слюной и через стенку рубца. Уреаза действует на мочевину и получается NH3 и CO2. NH3 – идет на синтез белка микроорганизмов. Микроорганизмы рубца жвачных животных могут использовать не только азотистые вещества корма ( белки, небелковые вещества), но и синтетические азотистые соединения (мочевина, аммонийные соли). Мочевина содержит 4546% азота белки 16%-.Мочевина усваивается только через микробное звено. В рацион коров можно добавить 25-35% от суточной потребности в протеине. Это примерно 80-150г на голову в сутки. Она

145

может составлять около 3% от массы концентратов и 1% от сухого вещества рациона. Таким образом, процесс использования мочевины организмом жвачных следующий:

1.Под воздействием уреазы микроорганизмов карбамид в рубце распадается на аммиак и углекислый газ.

2.Бактерии рубца синтезируют белок своей клетки из аммиака.

3.Вместе с кормовыми массами бактерии попадают в сычуг и кишечник, где погибают и перевариваются.

6. Моторика преджелудков и ее регуляция

При сокращении сетки грубые корма возвращаются в рубец, а измельченные и полужидкие в книжку и сычуг.

Переход массы из книжки в сычуг происходит потому что, при сокращении сетки расслабляется сычуг и в нем создается отрицательное давление. При этом жидкая масса насасывается из книжки в сычуг, а крупные частицы при сокращении книжки попадают в межлисточные пространства и измельчаются.

Рубец сокращается последовательно, при этом каждый отдел уменьшается в размере и выжимает содержимое в соседние отделы, которые в это время находятся в расслабленном состоянии.

Регуляция моторики: – центр расположен в продолговатом мозгу. При раздражении парасимпатической системы отмечается усиление моторики, активация симпатической сопровождается угнетением.

Преджелудки рефлекторно влияют друг на друга. Отмечена следующая закономерность – наполнение нижерасположенных отделов тормозит сокращение вышерасположенных.

Например, при переполнении сычуга тормозится сокращение книжки, а переполненная книжка тормозит моторику сетки и рубца.

Срок сохранения пищи в рубце – 2,5ч-3ч, в книжке – до 8 часов. Систематическое сокращение рубца, сетки, книжки обеспечивает: 1.Перемешивание содержимого, 2.Перетирание, 3.Передвижение, 4.Поддерживает гомеостаз эндоэкологии

микроорганизмов.

Исследование моторики преджелудков.

1. Графическая запись, через фистулу в рубец шланг.

146

2. Метод пальпации, т.е. прощупывание рубца рукой в области голодной ямки.

Цикл сокращения начинается с сетки и происходит в два этапа. Сетка сокращается до величины яблока, в расслабленном - величина арбуза (3/4 объема). Ритм сокращения сетки связан с ритмом рубца и происходит каждые 30-60сек.

7. Пищеварение в сычуге.

Переход содержимого из желудка в кишечник

Сычуг - истинный желудок. У овец емкость его до 3 у коровдо 20л. Слизистая имеет складчатое строение, в нем имеются секреторные железы, которые выделяют сычужный сок, сходный по составу с желудочным соком. В сычуг постоянно поступает пищевая масса, поэтому и отделение сычужного сока происходит непрерывно. Это подддерживается постоянным раздражением механо и хеморецепторов сычуга. На различные виды корма выделяется различное количество сока, секреторную функцию сычуга регулируют гормоны щитовидной железы, поджелудочной железы, надпочечников. Содержимое желудка в кишечник поступает не струей, а отдельными порциями. Этот переход обеспечивается пилорическим сфинктером. Содержимое желудка, имеющее кислую реакцию (благодаря наличию соляной кислоты), раздражает рецепторы пилорической части желудка и пилорический сфинктер открывается, порция химуса поступает в двенадцатиперстную кишку. Реакция в кишечнике становится более кислой вместо слабокислой. Это раздражает рецепторы двенадцатиперстной кишки и рефлекторио происходит закрытие пилорического сфинктера. Жидкая нища и вода эвакуируются быстрее, а твердая, недостаточно переваренная, задерживается в желудке дольше. Углеводистая пища эвакуируется быстрее белковой и жирной, щелочная — быстрее кислой. За сутки у овец в кишечник поступает 8-10л, у коров - до 180л химуса.

147

ЛЕКЦИЯ 11.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В КИШЕЧНИКЕ

1.Пищеварение в кишечнике.

2.Поджелудочная железа и методы изучения ее секреции.

3.Роль ферментов поджелудочного сока в гидролизе питательных веществ в кишечнике.

4.Выделение поджелудочного сока на различные корма.

5.Нейрогуморальный механизм поджелудочного сокоотделения.

6.Желчь, ее состав и значение в пищеварении.

7.Нервно-гуморальная регуляция образования и выведения желчи.

8.Состав и значение кишечного сока.

1.Пищеварение в кишечнике

Вкишечнике различают 2 отдела: тонкий и толстый

кишечник.

Морфологически тонкий кишечник делится на 12-перстную, тощую и подвздошную кишки.

Вслизистой имеются секреторные клетки 3 видов – бокаловидные энтероциты выделяют – слизь, базофильные – ферменты,эндокринные – гормоны. В подслизистом слое 12-перстной кишки расположены Бруннеровы железы – выделяющие густой секрет, предохраняющий слизистую оболочку от HCl и желудочного сока.

Длина тонкого кишечника к длине туловища составляет у кошки 4:1; собаки 6:1; кролика 10:1; лошади 12:1; свиньи 14:1; КРС 20:1; овцы и козы 25:1. КРС длина 50 метров.

Втонком кишечнике пищеварение осуществляется в щелочной среде; отличие от желудка где кислая среда необходима для переваривания содержимого.

Величина pН в верхнем отделе 12-перстной кишки – 4,6-6,0, в нижнем 6,0-7,0, тощей и подвздошной 7,5-8,0.

Щелочная среда обусловлена соками поджелудочной железы, желчью, кишечным соком, - оптимум ферментной активности отмечается в щелочной среде.

148

2. Поджелудочная железа и методы изучения ее секреции

Функция поджелудочной железы. Экзокринная часть поджелудочной железы состоит из сложных альвеолярных желез, напоминающих слюнные. Клетки ацинусов вырабатывают энзимогенные гранулы и жидкую часть секрета, которые выводятся в просвет двенадцатиперстной кишки. Количество выделяемого за сутки сока у полновозрастных животных в среднем составляет, л:

Органические вещества сока представлены в основном ферментами, неорганические — катионами Na+, K+, Са++, анионами бикарбоната и хлорида. Реакция сока щелочная (рН 7,2—8,5).

3. Роль ферментов поджелудочного сока в гидролизе питательных веществ в кишечнике

Панкреатический сок содержит протеолитические ферменты — трипсин, хемотрипсин, карбоксипептидазы А и Б, липолитические — липазу и фосфолипазу, амилолитические — α-амилазу, мальтазу, лактазу (табл. 9). Трипсин и хемотрипсин выделяются в неактивной форме — в виде энзимогенов трипсиногена и хемотрипсиногена, которые активируются ферментом кишечного сока — энтерокиназой.

Затем этот процесс становится автокаталитическим, т. е. сам трипсин активирует все больше молекул трипсиногена и хемотрипсиногена. Суть активирования состоит в отщеплении от N- конца молекулы трипсиногена фрагмента из 6 аминокислот.

Поджелудочный сок - бесцветная жидкость щелочной реакции (рН 7,8-8,4). В его состав входят минеральные вещества и органические - различные ферменты.

Протеолитические ферменты. Трипсин выделяется в виде неактивного трипсиногена, активизируется эптеропептидазой (энтерокиназа), расщепляет белки до пептидов и аминокислот. Химотринсин в виде неактивного химотрипсиногеиа активизируется трипсином, продолжает расщеплять белки после действия пепсина и трипсина, панкреатонентидаза (эластаза) расщепляет белки

149

соединительной ткани на пептиды и аминокислоты, карбоксинолинентидаза отщепляет от пептидов аминокислоты со стороны свободной карбоксильной группы, дезоксирибонуклеаза расщепляет нуклеиновые кислоты.

К липолитическим ферментам относится липаза. Она расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты, активируется желчью и ионами кальция.

Гликолитические ферменты. Амилаза расщепляет крахмал, гликоген, амилопектин на декстрины и мальтозу; глюкозидаза (мальтаза) расщепляет мальтозу па две молекулы глюкозы, фруктофуронидаза (сахараза) расщепляет сахарозу на глюкозу и фруктозу.

Секреция поджелудочного сока у животных непрерывная. Суточное количество его у крупного рогатого скота - 6-7 л, у свиней -

8, у овец - 0,5-0,6 л.

4. Выделение поджелудочного сока на различные корма

Таблица 9 Ферментативное переваривание корма в тонком кишечнике

150

5. Нейрогуморальный механизм поджелудочного сокоотделения

Регулируется поджелудочная секреция нервно-гуморальным механизмом, в принципе однотипным у всех видов домашних животных. Различия заключаются в том, что у собак и кошек железа секретирует периодически, после приема корма и (или) поступления содержимого в кишечник, а у сельскохозяйственных животных — непрерывно, усиливаясь, как правило, при кормлении. Латентный период сокоотделений (или усиления спонтанной секреции) составляет 2—4 мин.

Различают три взаимосвязанные фазы секреции панкреатического сока: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную. Отделение ферментов стимулируется раздражением рецепторов ротовой полости во время сложнорефлекторной (непродолжительной) фазы и усиливается при раздражении рецепторов желудка и веделении гастрина в желудочную фазу. Основная фаза секреции — кишечная — регулируется гуморально, гормонами пищеварительного тракта — гастрином, секретином, холецистокинином (панкреозимином), а также инсулином и простагландинами. Секретин стимулирует в основном выделение жидкой части сока и бикарбонатов, холецистокинин — выделение ферментов. Глюкагон, норадреналин, АДГ угнетают секрецию поджелудочного сока. Совокупное влияние факторов всех трех фаз обусловливает длительную (в течение 3—4 ч) стимуляцию