Физиология. Курс лекций

41

Рис.14. Двигательные единицы с разной частотой импульсации (Гц).

Рис. 15. Установка для изотонического (А) и изометрического (Б) сокращения мышц.

42

Смешанный тип сокращения мышц, при котором изменяются и длина и напряжение, называется ауксотоническим. При совершении животным сложных двигательных актов все работающие мышцы сокращаются ауксотонически — с преобладанием либо изотонического, либо изометрического типа сокращения.

4. Работа и утомление мышц. Функциональные проявления утомления мышц

Основными показателями, характеризующими деятельность мышц, являются их сила и работоспособность. Эти показатели могут быть определены в эксперименте (на нервно-мышечном препарате) или при выполнении определенной мышечной нагрузки организмом.

При этом полученные абсолютные результаты будут различными в зависимости от преобладающего типа сокращения мышц, т. е. от характера выполняемой работы (динамической или статической). И в том и в другом случае эффект будет зависеть от структуры работающих мышц (длины, числа и расположения волокон), величины их растянутости, а также степени утомления мышц.

Сила мышц. Сила — мера механического воздействия на мышцу со стороны других тел, выражается в ньютонах или кг-силах. При изотоническом сокращении в эксперименте сила определяется массой максимального груза, который мышца может поднять (динамическая сила), при изометрическом — максимальным напряжением, которое она может развить (статическая сила).

Одиночное мышечное волокно развивает напряжение в 100— 200 мг-сил. Чем толще волокно, тем больше напряжение. Увеличение силы мышц при тренировках обусловлено именно гипертрофией мышечных волокон, а не увеличением их числа.

При определении же силы целых мышц решающее значение имеет не их толщина, а «физиологическая» площадь поперечного сечения отдельных волокон. Физиологическое поперечное сечение совпадает с анатомическим только в мышцах с продольно расположенными волокнами. У мышц с косым расположением волокон (полуперистые и перистые) «физиологический поперечник» всегда превышает анатомический. Поэтому сила мышц с косыми волокнами всегда больше, чем мышц той же толщины, но с продольными волокнами.

43

Наиболее сильными являются многоперистые мышцы, затем идут одно-двухперистые, полуперистые, веретенообразные и продольно-волокнистые. Первые две группы по анатомофункциональной классификации относят к статодинамическим, а остальные к динамостатическим или динамическим. Первые имеют большую силу и выносливость, но ограниченную способность к укорочению; вторые — хорошо укорачиваются, но легко утомляются.

Сравнительным показателем силы разных мышц является абсолютная мышечная сила, т. е. максимальный груз, который поднимает мышца, деленный на суммарную площадь всех мышечных волокон. Она определяется при тетаническом раздражении и при оптимальном исходном растяжении мышцы. У сельскохозяйственных животных абсолютная сила скелетных мышц колеблется от 5 до 15 кгсил, в среднем 6—8 кг-сил (60—80 Н) на 1 см2 площади физиологического поперечника.

Работа мышц. Оценивая деятельность мышц, обычно учитывают только производимую ими внешнюю работу, т. е. укорочение мышцы против груза или сопротивления.

В наиболее простом случае, когда сила по направлению постоянна, а перемещение груза прямолинейно, работа (W) может быть оценена как произведение массы груза (Р) на высоту подъема (h)

W= Ph Дж (кг/см, гс/см).

Вэксперименте на изолированной мышце работу определяют путем тетанического сокращения мышцы при так называемой запаздывающей нагрузке, когда меняющийся груз до сокращения не растягивает мышцу.

Внешняя работа равна нулю, если нагрузка равна максимальной изометрической силе (max) или если мышца укорачивается сильно, но без нагрузки (min). Мощность мышцы определяется как величина работы в единицу времени (у быстрых мышц она больше, чем у медленных)

Эффективность, или. производительность работы мышцы (именуемая также коэффициентом полезного действия), оценивается как процентное отношение выполненной механической работы к общей внешней энергопродукции.

где W — механическая энергия (ккал, Дж); Н — расход энергии на образование тепла.

Утомление мышц. Утомление — это временное снижение или потеря работоспособности отдельных органов или организма в целом, наступающее после нагрузок. Утомление мышц происходит при их длительном сокращении (напряжении) и имеет определенное биологическое значение, сигнализируя о частичном истощении ресурсов.

5. Особенности строения и функциональные отличия гладких мышц от скелетных

Физиологические свойства гладких мышц обусловлены особенностями их микроструктуры, иннервации, кровоснабжения, а также характером обменных процессов в миоцитах.

В отличие от поперечнополосатых мышц гладкие мышцы обладают высокой степенью пластичности, т. е. способностью сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения (или способностью расслабляться как в укороченном, так и в растянутом состоянии). Это предотвращает чрезмерное повышение давления в полом органе (например, в мочевом пузыре) по мере его наполнения.

При сильном растяжении гладкой мышцы возникает ее сокращение вследствие нарастающей деполяризации пейсмекерных клеток и повышения частоты разрядов. Сокращение, вызванное растяжением, способствует саморегуляции тонуса кровеносных сосудов.

Гладкие мышцы обеспечивают функцию полых органов, стенки которых они образуют. В частности, благодаря гладким мышцам осуществляется изгнание содержимого из мочевого пузыря, кишки, желудка, желчного пузыря, матки. Гладкие мышцы обеспечивают сфинктерную функцию — создают условия для хранения содержимого полого органа в этом органе, например, мочу в мочевом пузыре, плод в матке. Важнейшую роль выполняют гладкие мышцы в системе кровообращения и лимфообращения — изменяя просвет

45

сосудов, гладкие мышцы тем самым адаптируют регионарный кровоток к местным потребностям в кислороде, питательных веществах. Гладкие мышцы могут существенно влиять на функцию связочного аппарата, т.к. содержатся во многих связках и при своем сокращении меняют состояние данной связочной структуры.

Сократительная функция мышц. Электромеханическое сопряжение наблюдается и в гладких мышцах. При их возбуждении увеличивается вход ионов Са++ внутрь клетки и (или) высвобождение их из саркоплазматических пузырьков. При возрастании концентрации Са++ в саркоплазме активизируются сократительные филаменты — нерегулярно расположенные актиновые и миозиновые нити. Скорость их скольжения, как и скорость расщепления АТФ, в 100—500 раз ниже, чем в скелетных мышцах. Расслабление также происходит более медленно, так как исходная концентрация Са++ (10-8 М) в саркоплазме восстанавливается дольше вследствие слабого развития саркоплазматического ретикулума.

Все перечисленные факторы (тетанизирующая частота разрядов пейсмекеров, медленное скольжение миофиламентов, постепенное расслабление клеток) способствуют длительным, стойким сокращениям гладких мышц без утомления и при небольшой затрате энергии.

Вследствие спонтанных колебаний активности пейсмекеров наблюдаются ритмичные изменения тонуса гладких мышц с выраженной органной специфичностью. В стенках полых органов (желудок, кишечник, желчный пузырь, мочевой пузырь) медленные (до 5 с) ритмичные сокращения и расслабления гладких мышц обеспечивают передвижение содержимого. В сфинктерах (от греч. sphingo — сжимать) — кольцевых образованиях на входе или выходе полых органов — очень длительные тонические сокращения мышц, наоборот, препятствуют передвижению содержимого. В стенках крупных кровеносных сосудов поддержание постоянного тонуса мышц способствуют регуляции кровяного давления и нормальному кровоснабжению органов.

Управление гладкими мышцами принципиально отличается от управления скелетной мускулатурой. Гладкие мышцы получают одновременно несколько воздействий, благодаря чему могут менять свою активность: как правило — от нейронов вегетативной нервной системы, расположенных в стволе мозга и спинном мозге, и вегетативных ганглиях, — симпатические нейроны свое влияние

46

оказывают с участием адренергических синапсов, парасимпатические

— с участием холинергических синапсов. Существует также влияние метасимпатической нервной системы (периферические, или внутриорганные рефлекторные дуги), а также желез внутренней секреции (например, за счет выделения адреналина, окситоцина) и биологически активных веществ (БАВ), вырабатываемых в соответствующем регионе тела, например, за счет продукции брадикинина или гистамина. Все эти воздействия оказывают либо стимулирующее воздействие, либо тормозное (конкретно это зависит от вида мышцы, характера рецепторов, ионных каналов, которыми управляют эти рецепторы). В свою очередь, активность симпатической и парасимпатической системы, интенсивность выделения гормонов и БАВ контролируется и регулируется со стороны высших отделов мозга. Следовательно, гладкая мускулатура управляется и высшими отделами. Но, в отличие от управления скелетной мускулатурой (произвольной), при управлении активностью гладких мышц высшие отделы мозга не способны, как правило, произвольно менять деятельность этих мышц (поэтому они называются непроизвольными мышцами). Однако возможность управления высшими отделами мозга варьирует и зависит от тренированности этих механизмов управления.

Обратная связь между гладкими мышцами и центрами тоже существует, но ее выраженность и значение не так отчетливы и просты для анализа, как в отношении скелетной мускулатуры. Чаще всего деятельность гладких мышц оценивается по конечному результату, например, по величине артериального давления (с помощью барорецепторов) или по величине растяжения стенки органа (мочевой пузырь) и т. п.

Для скелетной мышцы характерны два основных режима сокращения — изометрический и изотонический. Изометрический режим проявляется в том, что в мышце во время ее активности нарастает напряжение (генерируется сила), но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, мышца пытается поднять большой груз) — она не укорачивается, Изотонический режим проявляется в том, что мышца первоначально развивает напряжение (силу), способную поднять данный груз, а потом мышца укорачивается — меняет свою длину, сохраняя напряжение, равное весу поднимаемого груза. Так как изотоническое сокращение не является «чисто» изотоническим (элементы изометрического

47

сокращения имеют место в самом начале сокращения мышцы), а изометрическое сокращение тоже не является «чисто» изотоническим (элементы смещения все-таки есть, несомненно), то предложено употреблять термин «ауксотоническое сокращение» — смешанное по характеру.

Понятия «изотонический», «изометрический» важны для анализа сократительной активности изолированных мышц и для понимания биомеханики сердца.

Режимы сокращения гладких мышц. Целесообразно выделить изометрический и изотонический режимы (и, как промежуточный—ауксотонический). Например, когда мышечная стенка полого органа начинает сокращаться, а орган содержит жидкость, выход для которой перекрыт сфинктером, то возникает ситуация изометрического режима: давление внутри полого органа растет, а размеры ГМК не меняются (жидкость не сжимается). Если это давление станет высоким и приведет к открытию сфинктера, то ГМК переходит в изотонический режим функционирования — происходит изгнание жидкости, т. е. размеры ГМК уменьшаются, а напряжение или сила — сохраняется постоянной и достаточной для изгнания жидкости.

Особенности сокращений гладких мышц.

У гладких мышц нет той стройной ранжировки актиновых и миозиновых нитей, как у скелетных мышц. Вместе с тем, все данные указывают на то, что процесс сокращения происходит по типу скольжения (как в скелетных мышцах). Сопряжение возбуждения (ПД) и сокращения в гладких мышцах идет иначе, чем в скелетных мышцах, здесь слабо выражен саркоплазматический ретикулум, а для инициации сокращения кальций, вероятно, поступает из внеклеточного пространства.

Другая особенность гладких мышц: кофеин не высвобождает кальций из саркоплазматического ретикулума и не вызывает развития кофеиновой контрактуры. Более того, под влиянием кофеина гладкие мышцы расслабляется. Это обусловлено тем, что под влиянием кофеина (и других метилксантинов типа папаверина) происходит увеличение внутриклеточной концентрации цАМФ, что приводит к расслаблению — либо за счет активации кальциевых насосов, либо за счет блокады фосфорилирования легкой цепи миозина.

Регуляция взаимодействия актина и миозина отличается в гладких мышцах от скелетных мышц. Механизм актинсвязывающей

48

регуляции протекает иначе. Она заключается в том, что контакт миозина с актином возможен в том случае, когда легкая цепь миозина (хвост миозино-вой нити) получит фосфатную группу (когда произойдет фосфорилирование этой цепи). В результате образуется комплекс «актин—миозин», обладающий АТФ-азной активностью. Расщепление АТФ вызывает высвобождение энергии, которая трансформируется в акт сокращения. Расслабление же происходит в том случае, когда фосфатная группа снимается с легкой цепи миозина. Установлено, что фосфорилирование легкой цепи миозина осуществляется с помощью фермента, названного киназой легких цепей миозина (КЛЦМ), а дефосфорилирование осуществляется специфической фосфатазой. Запуск фосфорилирования определяется появлением в среде кальция, который взаимодействует с одной из субъединиц киназы (КДЦМ), эту субъединицу называют 17К, или кальмодулином. Когда кальций соединится с кальмодулином, то киназа становится активной и запускает процесс фосфорилирования легких цепей миозина, а, следовательно, и процесс сокращения.

Относительно энергетики ГМК известно, что для совершения одной и той же работы ей требуется в 100—500 раз меньше энергии, чем скелетной мышце. Это, скорее всего, связано с тем, что процесс сокращения, протекающий очень медленно, требует меньше энергии в силу ее более экономного использования.

Функциональные особенности гладких мышц.

Гладкие мышцы находятся в стенках внутренних органов и кровеносных сосудов. Регуляция их тонуса и сократительной активности осуществляется эфферентными волокнами симпатической и парасимпатической нервной системы, а также местными гуморальными и физическими воздействиями.

Волокна гладких мышц сокращаются в результате относительного скольжения миозиновых и актиновых нитей, но скорость их сокращения и скорость расщепления АТФ в 100-1000 раз меньше, чем в скелетных мышцах. Поэтому гладкие мышцы хорошо приспособлены к длительному тоническому сокращению без развития утомления. При этом их энерготраты крайне невелики. По своим функциональным особенностям гладкие мышцы подразделяются на мышцы, обладающие и не обладающие спонтанной активностью.

Гладкие мышцы, обладающие спонтанной активностью,

способны сокращаться и при отсутствии прямых возбуждающих нервных и гуморальных воздействий (например, ритмические

49

сокращения гладких мышц кишечника). Потенциал покоя таких клеток постоянно спонтанно колеблется в пределах 30-70 мВ ("дрейф"). В том случае, когда потенциал покоя в результате такого "дрейфа" снижается до некоего критического уровня, возникает потенциал действия, вызывающий сокращение мышечного волокна. Длительность потенциала действия гладкомышечных волокон намного больше, чем у волокон поперечнополосатой мускулатуры (несколько секунд). Продолжительность самого сокращения также превышает несколько секунд. Особенно медленно протекает расслабление. Возникающее в одной группе клеток возбуждение распространяется по всей мышце со скоростью не превышающей 2- 10 см/с, то есть намного меньшей, чем по скелетной мышце.

Спонтанная активность гладкомышечных клеток связана и с их растяжением, вызывающим деполяризацию мембраны мышечного волокна, возникновением серии распространяющихся потенциалов действия, с последующим сокращением клетки.

Гладкие мышцы, не обладающие спонтанной активностью

сокращаются под влиянием импульсов вегетативной нервной системы. Так, в отличие от мышц кишечника, мышечные клетки артерий, семенных протоков и радужки обладают слабой спонтанной активностью, или вообще не проявляют ее. Отдельные нервные импульсы не способны вызвать пороговую деполяризацию таких клеток и их сокращение. Потенциал действия волокна с последующим сокращением возникает лишь при поступлении к нему серии импульсов с частотой 1 имп/с и выше. В гладких мышцах, не обладающих спонтанной активностью возбуждение также передается от одной клетки к последующим через плотные контакты их мембран.

50

ЛЕКЦИЯ 4.

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА. СТРОЕНИЕ И ВИДЫ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН

1.Нервные волокна. Строение и виды нервных волокон.

2.Физиологические свойства волокон (возбудимость, проводимость, особенности проведения возбуждения в мякотных и безмякотных волокнах, обмен веществ и утомляемость.

3.Синапсы, их строение, классификация, свойства и механизм передачи возбуждения.

4.Медиаторы.

1.Нервные волокна. Строение и виды нервных волокон

Афферентные и эфферентные нервные проводники.

Основной функцией нервов является проведение сигналов к нервному центру от рецепторов (афферентные проводники) или от нервного центра к эффектору (эфферентные проводники). Собственно проводниками являются нервные волокна, входящие в состав периферических нервов или белого вещества головного и спинного мозга. Нервные волокна различаются толщиной (диаметром), наличием или отсутствием миелиновой оболочки, скоростью проведения возбуждения, длительностью потенциала действия, продолжительностью следовых потенциалов.

В соответствии с принятой классификацией нервные волокна делят на три класса: А, В и С (табл.3). Волокна А и В классов являются миелинизированными, а С — немиелинизированными. К классу А относятся толстые миелиновые волокна толщиной от 3 до 22 мкм и обеспечивающие наибольшую скорость проведения возбуждения (от 12 до 120 м/с). В этот класс входят 4 группы волокон: альфа, бета, гамма и дельта, являющиеся как афферентными, так и эфферентными проводниками и отличающиеся толщиной и скоростью проведения возбуждения.