Физиология. Курс лекций

61

в виде судорог. Так действует стрихнин, конкурентно связывающий рецепторы постсинаптической мембраны и не позволяющий им взаимодействовать с тормозным медиатором. Столбнячный токсин, нарушающий процесс освобождения тормозного медиатора, также угнетает тормозные синапсы.

Описанные механизмы торможения с помощью специализированных тормозных синапсов представляют наиболее распространенный тип торможения в нервной системе, называющийся nocmcинanmuческим (торможение возникает на постсинаптической мембране). Однако в нервной системе существует, хотя и не столько широко распространен, второй тип торможения, получивший название пресинаптического.

Пресинаптическое торможение, т.е. торможение пресинаптической мембраны возбуждающих синапсов, осуществляется благодаря аксо-аксональным синапсам (рис.19) и проявляется в виде подавления процессов деполяризации пресинаптической мембраны и освобождения возбуждающих медиаторов в синаптическую щель. Такие аксо-аксональные синапсы, например, представлены у окончаний эфферентных волокон на мотонейронах спинного мозга, в ряде структур головного мозга.

Рис.19. Пресинаптическое торможение.

А-1 — тормозящий нейрон; А-2 — возбуждающий нейрон; А-3 — эф фекторный нейрон.

Механизм пресинаптического торможения состоит в следующем (рис.19). В аксо-аксональном синапсе (А-1) высвобождается медиатор (ГАМК), приводящий к активации хлорных каналов, но из-за высокого потенциала покоя мембраны аксона ионы Сl выходят через мембрану наружу, что вызывает небольшую

62

деполяризацию постсинаптической мембраны, являющейся в данном случае участком мембраны аксона (А-2) другого нейрона. Деполяризация мембраны аксона ведет к инактивации Naпроводимости и, к моменту прихода по аксону А-2 импульса возбуждения, локальный ток в этом участке мембраны оказывается неспособным деполяризовать ее до критического уровня. Возникает блок проведения нервного импульса, который не поступает к пресинаптической пуговке аксона А-2, деполяризации ее пресинаптической мембраны не происходит и медиатор в синапсе А-2 не выделяется. Таким образом, пресинаптическое торможение имеет в своей основе предварительную деполяризацию мембраны нервного проводника и тем самым ограничивает поступление нервных импульсов к нейрону А-3. Уменьшая поступление информации к нервным клеткам по части входных каналов, пресинаптическое торможение ограничивает число суммирующихся на мембране нейрона ВПСП и устраняет возможность возбуждения нейронов по "любому поводу".

Описанное торможение двух типов (синаптическое и пресинаптическое) называют первичным. Наряду с ним, в нервной системе существует и. вторичное торможение, развивающееся вслед за возбуждением. Примером вторичного торможения является пессимальное (торможение Введенского), возникающее в результате избыточного поступления нервных импульсов и формирования стойкой деполяризации мембраны нейрона, приводящей к инактивации натриевых каналов. Выраженная следовая гиперполяризация мембраны нейрона после потенциала действия также является примером вторичного торможения.

63

ЛЕКЦИЯ 5.

НЕЙРОННАЯ ТЕОРИЯ СТРОЕНИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС

1.Нейронное строение нервной системы. Нервные центры и их свойства.

2.Виды торможения в ЦНС и их значение.

3.Рефлекторная деятельность ЦНС.

4.Рефлекторная дуга, рефлекторное кольцо. Классификация рефлексов.

1. Нейронное строение нервной системы. Нервные центры и их свойства

Материалом для построения ЦНС и ее проводников является нервная ткань, состоящая из двух компонентов — нервных клеток (нейронов) и нейроглии. Основными функциональными элементами ЦНС являются нейроны: в теле животных их содержится примерно 50 млрд, из которых лишь небольшая часть расположена на периферических участках тела.

Нейроны составляют 10—15 % общего числа клеточных элементов в нервной системе. Основную же часть ее занимают клетки

нейроглии.

У высших животных в процессе постнатального онтогенеза дифференцированные нейроны не делятся. Нейроны существенно различаются по форме (пирамидные, круглые, звездчатые, овальные), размерами (от 5 до 150 мкм), количеству отростков, однако они имеют и общие свойства.

Любая нервная клетка состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков разного типа — дендритов (от лат. dendron — дерево) и аксона (от лат. ахоп — ось). В зависимости от числа отростков различают униполярные (одноотростковые), биполярные (двухотростковые) и мультиполярные (многоотростковые) нейроны. Для ЦНС позвоночных типичны биполярные и особенно мультиполярные нейроны.

ДЕНДРИТ(-Ы) — ветвящийся отросток нервной клетки, проводящий нервный импульс к телу клетки. Дендриты лишены миелиновой оболочки, образуют множество возбуждающих и тормозных синапсов с другими нервными клетками, имеют шипики,

64

не содержат синаптических пузырьков, выполняют рецепторную функцию, являются субстратом, обеспечивающим временную и пространственную суммацию импульсов.

Дендритов может быть много, иногда они сильно ветвятся, различной толщины и снабжены выступами — «шипиками», которые сильно увеличивают их поверхность

AKCОН (Син. нейрит, осевой цилиндр) — длинный цитоплазматический вырост цитоплазмы нейрона, образующий коллатерали и терминали. Формирует нервные стволы и проводящие пути нервной системы. Функция аксон— проведение нервных импульсов к другим нейронам или к рабочему органу.

Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком, покрыт специальной глиальной оболочкой, образует ряд аксональных окончаний — терминалий. Длина аксона может достигать более метра. Аксонный холмик и часть аксона, не покрытая миелиновой оболочкой, составляют начальный сегмент аксона; его диаметр невелик (1—5 мкм).

НЕЙРОН (син. невроцит, нейроцит) — клетка, способная воспринимать раздражение, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать нервные импульсы и передавать их другим клеткам. Является структурной и функциональной единицей нервной системы и находится в симбиотической функциональной и морфологической связи с глиальными клетками.

НЕЙРОН АФФЕРЕНТНЫЙ — Нейрон, проводящий возбуждение от рецепторов в ЦНС. Тела расположены в спинальных ганглиях. От тела отходит отросток, который делится на две ветви. Одна ветвь проводит возбуждение от рецепторов к телу, другая — от тела к нейронам спинного и головного мозга.

НЕЙРОН БИПОЛЯРНЫЙ — Нейрон, имеющий два отростка

— аксон и дендрит.

НЕЙРОН ВЕГЕТАТИВНЫЙ — общее название Нейрон, входящих в состав ганглиев, сплетений и нервов вегетативной нервной системы. Нейрон вегетативный мультиполярные, с немиелинизированным аксоном.

НЕЙРОН МУЛЬТИПОЛЯРНЫЙ — Нейрон, имеющий,

кроме аксона, многочисленные дендриты.

НЕЙРОНЫ ПОЛИВАЛЕНТНЫЕ — Нейрон, реагирующие на раздражители в пределах одной общей системы, например системы кожного анализатора.

65

НЕЙРОНЫ ПОЛИМОДАЛЬНЫЕ — Нейрон, активи-

рующиеся афферентными импульсами, идущими от разных рецепторов. К ним относятся нейроны неостриатума, гипокампа, миндалины, ассоциативной коры.

НЕРВНЫЙ ЦЕНТР — функциональное объединение нейронов, которые расположены в различных отделах ЦНС и участвуют в осуществлении рефлекса и его регуляции. Клетки Нервного центра связаны между собой синаптическими контактами и отличаются разнообразием и сложностью внешних и внутренних связей. Для Нервного центра характерны жесткие связи между нейронами, генетически запрограммированные и динамические функциональные связи, формирующиеся в процессе образования условных рефлексов.

В ганглиях спинно и черепномозговых нервов распространены так называемые. псевдоуниполярные клетки; их дендрит и аксон отходят от клетки в виде одного отростка, который затем Т-образно делится.

Отличительными особенностями нервных клеток являются крупное ядро (до ⅓ площади цитоплазмы), многочисленные митохондрии, сильно развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидов — тигроидной субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеет вид базофильных глыбок и представляет собой гранулярную цитоплазматическую сеть с множеством рибосом. Функция тигроида связана с синтезом клеточных белков. При длительном раздражении клетки или перерезке аксонов это вещество исчезает. Нейрофибриллы — это нитчатые, четко выраженные структуры, находящиеся в теле, дендритах и аксоне нейрона. Образованы еще более тонкими элементами — нейрофиламентами при их агрегации с нейро-трубочками. Выполняют, по-види- мому, опорную функцию.

Функция нейронов заключается в восприятии сигналов от рецепторов или других нервных клеток, хранении и переработке информации и передаче нервных импульсов к другим клеткам — нервным, мышечным или секреторным. Соответственно имеет место специализация нейронов. Их подразделяют на 3 группы:

чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие сигналы из внешней или внутренней среды;

ассоциативные (промежуточные, вставочные) нейроны, двигательные (эфферентные).

66

Тела сенсорных нейронов располагаются вне ЦНС — в спинномозговых ганглиях и соответствующих им ганглиях головного мозга. Эти нейроны имеют псевдоуниполярную форму с аксоном и аксоноподобным дендритом. К афферентным нейронам относятся также клетки, аксоны которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга.

Ассоциативные нейроны — наиболее многочисленная группа нейронов. Они имеют более мелкий размер, звездчатую форму и аксоны с многочисленными разветвлениями; расположены в сером веществе мозга. Осуществляют связь между разными нейронами, например чувствительным и двигательным в пределах одного сегмента мозга или между соседними сегментами; их отростки не выходят за пределы ЦНС.

Двигательные нейроны также расположены в ЦНС. Их аксоны участвуют в передаче нисходящих влияний от вышерасположенных участков мозга к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам (например, мотонейроны в передних рогах спинного мозга). Имеются эффекторные нейроны и в вегетативной нервной системе. Особенностями этих нейронов являются разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон.

Воспринимающей частью нейрона служат в основном ветвящиеся дендриты, снабженные рецепторной мембраной. В результате суммации. местных процессов возбуждения в наиболее легковозбудимой триггерной зоне аксона возникают нервные импульсы (потенциалы действия), которые распространяются по аксону к концевым нервным окончаниям. Таким образом,

возбуждение проходит по нейрону в одном направлении — от дендритов к соме и аксону.

Нейроны между собой сообщаются, как и в случае нервномышечного взаимодействия, посредством различного типа синапсов. Число межнейронных синапсов во много раз превышает количество нервных клеток и исчисляется астрономическими цифрами: 1015— 1016. На одном вставочном или двигательном нейроне могут образовывать синаптические контакты аксонные окончания сотен или тысяч других нервных клеток. Основная масса синапсов образуется на дендритах нейрона (его «шипиках»), меньшая часть — на теле и еще меньшая — на аксонах. В соответствии с этим различают аксодендритические, аксосоматические и аксо-аксональные синапсы.

67

1.В ЦНС могут существовать синапсы не только с химическим, но и с электрическим, а в ряде структур — со смешанным механизмом передачи.

Чисто электрические синапсы чаще образуются между дендритами однотипных, близко расположенных нейронов. Здесь контакту между клетками не превышают 2 нм, поэтому импульс, генерированный в активированной пресинаптической мембране, электротонически распространяется на постсинаптическую мембрану по особым каналам, пронизывающим обе мембраны. Электрические синапсы способны к двухсторюннему проведению возбуждения. В ЦНС высших животных они немногочисленны.

2.В отличие от потенциала концевой пластинки мышц возбуждающий потенциал (ВПСП), возникающий в нейроне при деполяризации одиночной синаптической бляшки, недостаточен (1-2 мВ) для порогового изменения мембранного потенциал (с —70—80 до —50 мВ). В связи с этим потенциал действия возникает в постсинаптическом нейроне лишь при одновременной активации нескольких нейронов (пространственная суммация) или при повторных разрядах в одном синапсе (временная суммация). Генерация распространяющегося потенциала действия в нейронах происходит не на стыке с постсинаптической мембраной, а в мембране аксонного холмика, имеющей значительно более низкий порог возбуждения, чем сома и дендриты нейрона.

3.Химические межнейронные синапсы могут быть не только возбуждающими, но и тормозными. Различия обусловлены природой медиатора и спецификой постсинаптической клетки.

Медиатор может либо деполяризовать постсинаптическую

мембрану, либо гиперполяризовать ее. В первом случае повышается проницаемость мембраны для ионов Na+, К+, С1– и возникает ВПСП; во втором случае растет проницаемость лишь для К+ и С1– и генерируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП).

2. Виды торможения в ЦНС и их значение

Соответственно различают возбуждающие и тормозные медиаторы центральных синапсов. Возбуждающими медиаторами являются ацетилхолин (в окончаниях мотонейронов и парасимпатических нервных волокон), норадреналин (в окончаниях симпатических нервов, в ряде отделов головного мозга), дофамин (в

68

подкорковых ганглиях головного мозга). Предположительно возбуждающими медиаторами могут служить также аспарагиновая, глютаминовая кислоты, серотонин, таурин, некоторые пептиды, простогландины. Среди тормозных медиаторов — гаммааминомасляная кислота, аминокислота глицин. Соответственно и синапсы ЦНС могут быть холинергические, норадренергические, пептидергические и т. д. Каждый нейрон во всех своих синаптических окончаниях выделяет один и тот же медиатор, хотя он может связываться с разными рецепторами постсинаптической мембраны и вызывать различный эффект.

Поскольку на теле и дендритах одной нервной клетки (например, мотонейрона) могут разветвляться окончания и возбуждающих и тормозных нейронов, реакция клетки на поступающие импульсы является интегративной. Если местные деполяризующие токи, возникающие под влиянием суммарного ВПСП, достаточны для критической деполяризации мембраны клетки, возникает потенциал действия, распространяющийся по аксону. Если же при этом одновременно функционируют и тормозные синапсы, возникают ТПСП, которые препятствуют генерации потенциала действия, снижая величину ВПСП. В этом случае возникновение нервного импульса зависит от величины суммарного потенциала, образующегося в результате сложения всех возникающих ВПСП и ТПСП. Таким образом, в основе межнейронных связей лежит взаимодействие процессов возбуждения и торможения.

Торможение, возникающее в нервно-мышечных или нервножелезистых соединениях, называется периферическим, а реализуемое в структурах ЦНС — центральным. Явление центрального торможения было открыто в 1862 г. И. М. Сеченовым, который наблюдал торможение спинномозговых рефлексов у лягушки при раздражении обнаруженных структур среднего мозга.

Вотличие от возбуждения, проявляющегося в двух формах — локального (местного) потенциала и потенциала действия, торможение развивается только в форме локального процесса и всегда связано с действием специфических тормозных нейронов и тормозных медиаторов.

Вмежнейронных синапсах различают два вида торможения — постсинаптическое и пресинаптическое.

Постсинаптическое торможение возникает вследствие снижения возбудимости сомы и дендритов нейрона. В основе этого

69

снижения лежит возникновение гиперполяризующего ТПСП в синаптических бляшках, образуемых тормозными нейронами, и подавление способности возбуждающего нейрона генерировать ВПСП.Этот вид торможения, по-видимому, преобладает в ЦНС позвоночных.

Пресинаптическое торможение возникает при уменьшении или прекращении высвобождения медиатора из пресинаптических нервных окончаний, контактирующих с данной клеткой. В основе этого явления лежит частичная деполяризация мембраны пресинаптического волокна тормозным медиатором специальных вставочных нейронов. Этот процесс локализуется, следовательно, не на теле нейронов, а на мельчайших разветвлениях (терминалях) аксона, перед его синаптическими бляшками.

В ЦНС огромное число тормозных нейронов. По-видимому, каждый тормозной нейрон вырабатывает какой-то один тип медиатора (например, глицин или гамма-аминомасляную кислоту, ГАМК) и осуществляет в соответствии с этим торможение. Различают два вида торможения — пресинаптическое и постсинаптическое. Пресинаптическое торможение осуществляется путем выключения какого-то определенного пути, идущего к данному нейрону. Например, к нейрону подходят 10 аксонов, и к каждому из этих аксонов подходят аксоны от тормозных нейронов. Они могут тормозить проведение соответственно по каждому из аксонов в отдельности. Процесс пресинаптического торможения протекает по типу катодической депрессии: в области контакта выделяется ГАМК, которая вызывает стойкую деполяризацию, что нарушает проведение волны возбуждения через этот участок. Второй тип - постсинаптическое торможение (за счет гиперполяризующего действия глицина) — происходит в результате гиперполяризации всего нейрона, поэтому блокируется весь нейрон одновременно. Блокатором ГАМК-ергических рецептов является бикукулин, а блокатором глициновых рецепторов — стрихнин, столбнячный токсин.

Если рассмотреть «архитектуру» использования тормозных нейронов при организации нейронных сетей, цепей и рефлекторных дуг, то можно выделить ряд вариантов этой организации (это отражается в названии данного вида торможения).

1. Реципрокное торможение. Как пример: сигнал от мышечного веретена поступает с афферентного нейрона в спинной мозг, где

70

переключается на альфа-мотонейрон сгибателя и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона разгибателя. Явление открыто Ч. Шеррингтоном.

2.Возвратное торможение. Альфа-мотонейрон, к примеру, посылает аксон к соответствующим мышечным волокнам. По пути от аксона отходит коллатераль, которая возвращается в ЦНС — она заканчивается на тормозном нейроне (клетка Реншоу) и активирует ее. Тормозной нейрон вызывает торможение альфа-мотонейрона, который запустил всю эту цепочку. Таким образом, альфамотонейрон, активируясь, через систему тормозного нейрона сам себя тормозит.

3.Существует ряд вариантов возвратного торможения, в частности, латеральное торможение. Суть его сводится к тому, что активируется, например, фоторецептор, он активизирует биполярную клетку, и одновременно активируется рядом расположенный тормозной нейрон, который блокирует проведение возбуждения от соседнего фоторецептора к ганглиозной клетке. Этим самым происходит «вытормаживание» или выключение информации в соседних участках. Таким способом создаются условия для четкого видения предмета (две точки на сетчатке рассматриваются как две раздельные точки в том случае, если между ними есть невозбужденные участки). Торможение — активный нервный процесс, ведущий к ослаблению или прекращению возбуждения. Далее приведены виды торможения :

ТОРМОЖЕНИЕ АНТИДРОМНОЕ (син. торможение возвратное) — процесс регуляции нервными клетками интенсивности поступающих к ним сигналов по принципу отрицательной обратной связи. Например, возникающие импульсы в мотонейроне одновременно с активацией мышечных волокон через коллатерали аксона активируют тормозные клетки Реншоу, образующие синаптические связи с мотонейронами. Усиление импульсации мотонейрона ведет к большей активации клеток Реншоу, вызывающей усиление торможение мотонейронов и уменьшение частоты их импульсации.

ТОРМОЖЕНИЕ БЕЗУСЛОВНОЕ — торможение условного рефлекса, вызываемое любым внешним или внутренним безусловным раздражителем. В основе безусловного торможения лежит отрицательная индукция.