Lektsia_6_mollyuski

Тип Моллюски (Mollusca)

•Моллюски, или мягкотелые, образуют ясно ограниченный тип животных, ведущий начало от кольчатых червей. К моллюскам относятся главным образом водные, реже наземные животные, характеризующиеся следующими признаками.

•Тип Mollusca состоит из большого количества весьма разнообразных форм - более 100 000 видов. Это мягкотелые несегментированные животные с вторичной полостью тела (целомом). По размерам они могут составлять от нескольких миллиметров до более 20 м (как в случае гигантского кальмара Architheutis, крупнейшего из беспозвоночных).

•Билатерально симметричные животные, однако у части моллюсков органы смещаются и тело становится ассиметричным.

•Тело не сегментированное, лишь у ряда низших представителей имеются признаки метамерии.

•Вторичнополостные животные с неметамерным остаточным целомом, представленным в большинстве околосердечной сумкой и полостью гонад. Все промежутки между органами заполнены плотной соединительной тканью.

•Тело состоит из головы, туловища и ноги. Часто туловище разрастается на спинную сторону в виде внутренностного мешка. Нога – непарный мускулистый вырост нижней стенки тела, служит для передвижения.

•Основание туловища окружено большой кожной складкой – мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость в которой находятся жабры, открываются отверстия задней кишки, почек и полового аппарата. Все это называют мантийным комплексом органов.

•На спинной стороне находится выделяемая мантией защитная раковина, чаще цельная, реже двустворчатая или состоящая из нескольких пластин. Раковина как правило состоит из 3-х слоев: верхнего конхиолинового слоя, фарфоровидного или призматического слоя и нижнего перламутрового слоя.

•Пищеварительная система состоит как и у кольчатых червей из 3-х отделов. Появляются связанные с глоткой слюнные железы. В глотке имеется специализированный орган для перетирания пищи – радула, нередко имеются хитиновые челюсти. К средней кишке относится желудок и пищеварительная железа – печень.

•Органы дыхания разнообразны, но чаще всего представлены ктенидиями или кожными адаптивными жабрами.

•Кровеносная система незамкнутая. Кровь течет как по сосудам, так и по системе лакун в промежутке между органами. Имеется сердце, состоящее из желудочка и предсердий.

•Органами выделения служат почки – видоизмененные целомодукты, одним концом они связаны с околосердечной сумкой, а другим открываются в мантийную полость.

•Нервная система у примитивных моллюсков лестничного типа, у большинства моллюсков нервная система разбросанно-узлового типа, характеризуется она наличием нескольких пар ганглиев связанных комиссурами и коннективами. У некоторых моллюсков происходит концентрация нервных ганглиев с образованием сложного головного мозга.

•Органы чувств развиты, имеются органы зрения, статоцисты, органы химического чувства, органы осязания.

•Имеются как гермафродитные, так и раздельнополые представители. Развитие моллюсков очень похоже на таковое многощетинковых червей; у большинства дробление спирального типа, детерминированное. У низших представителей из яйца выходит трохофора, у большинства остальных - видоизмененная трохофорная личинка - парусник (велигер).

•Тип Mollusca подразделяется на два подтипа: подтип Боконервные

(Amphineura) и подтип Раковинные (Conchifera)

Разрез через раковину и мантию беззубки Anodonta (по Лейдигу): 1 - конхиолиновый слой, 2 - фарфоровидный, или призматический, слой, 3 - перламутровый слой, 4 - эпителий наружной поверхности мантии, 5 - соединительная ткань мантии, 6 - эпителий внутренней поверхности мантии

подтип Боконервные (Amphineura)

•Примитивные моллюски с шиповатой кутикулой, часто также с 8 метамерными пластинками раковины на спинной стороне тела. Внутренностный мешок отсутствует. Нервная система лестничного типа с двумя парами продольных стволов, причем боковые (плевровисцеральные) стволы переходят друг в друга позади анального отверстия. Голова без глаз и щупалец. Статоцистов нет. Включает в себя два класса:

•Класс Панцирные, или Хитоны (Loricata, или Polyplacophora)

•Класс Бороздчатобрюхие, или беспанцирные (Solenogastres,

Aplacophora)

Класс Панцирные, или Хитоны (Loricata, или

Polyplacophora)

•Форма тела большей частью продолговато - овальная, несколько сплющенная в спинно - брюшном направлении.Тело состоит из трех характерных для моллюсков отделов: головы, туловища и ноги. Голова слабо обособлена от туловища и лишена органов чувств; она обращена на брюшную сторону тела. Остальную часть брюшной поверхности занимает широкая плоская мускулистая нога, в результате сокращения мышц которой и происходит медленное ползание моллюска по субстрату. Спинные покровы туловища хитонов образуют по всей периферии мясистую складку, нависающую со всех сторон книзу, а спереди покрывающую также голову и называемую мантийной складкой. Между этой складкой, с одной стороны, и головой и туловищем, с другой - получается промежуток в виде глубокого желобка - мантийная борозда. В полости помещаются органы дыхания и открываются также выводные отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем.

•Спинная сторона тела покрыта раковиной, которая представляет собой продукт выделения наружного эпителия. Восемь пластинок раковины расположены друг за другом в один ряд и подвижно сочленены. Группы мышечных пучков, прикрепляющиеся к раковинным пластинкам, следуют упорядоченно одна за другой, чем напоминают метамерное расположение органов у членистых животных (в первую очередь, кольчатых червей).

•Рот лежит на нижней стороне головы и ведет сначала в ротовую полость, затем в мускулистое расширение передней кишки – глотку. Со дна глотки в нее вдается продольный мускулистый валик - язык. Поверхность языка одета довольно толстой роговой кутикулой, на которой сидят в несколько поперечных и продольных рядов роговые зубцы. Это перетирающий пищу аппарат - терка, или радула. Передний конец языка свободно торчит в полость глотки, тогда как задний погружен в глубину узкого и длинного кармашка, образованного выпячиванием глоточной полости. Роговая пластинка, покрывающая язык, доходит до самого конца этого влагалища радулы. Со спинной стороны в глотку открывается пара небольших слюнных желез, а несколько далее, на месте перехода глотки в пищевод, пара особых сахарных желез, секрет которых способствует превращению крахмала в сахар. За глоткой следует более узкий пищевод, переходящий в энтодермальную среднюю кишку. Начальный отдел последней образует мешковидное расширение - желудок. В него открываются протоки большой двухлопастной печени, правая лопасть которой меньше левой и лежит несколько впереди нее. Остальная часть средней кишки, или тонкая кишка, отличается большой длиной (в несколько раз длиннее тела); она образует многочисленные изгибы, затем направляется назад и открывается при помощи короткой задней кишки на заднем конце туловища в мантийную полость.

•Нервная система хитонов носит примитивный характер. Она состоит из окологлоточного нервного кольца, верхняя половина которого соответствует парным мозговым, или церебральным, узлам других моллюсков, и из двух педальных и двух плевровисцеральных нервных стволов. Окологлоточное кольцо снабжает нервами голову, педальные стволы - ногу, а плевровисцеральные - все остальное тело.

•Органы чувств развиты слабо. В мантийной полости с каждой стороны залегает валик чувствительного эпителия, проходящий у основания жабр. Эти валики считаются органами химического чувства. Настоящие органы химического чувства - осфрадии, свойственные моллюскам других групп, у хитонов чаще всего рудиментарны. Они представляют группы высоких пигментированных клеток, расположенных у основания самой крупной пары жабр. Очень распространены у Loricata мелкие органы чувств на спинной стороне тела, или эстеты. Это эпителиальные сосочки, входящие от кожного эпителия спинной стороны в наружный слой раковинных пластинок; они содержат группу продолговатых чувствительных клеток, над которой поверхностная пленка органического слоя раковины образует утолщение в виде рогового колпачка. Внутренние концы чувствительных клеток эстета продолжаются в нервные волокна, которые вступают в связь с плевровисцеральными стволами. По размерам различают крупные, состоящие из нескольких, а иногда даже из многих клеток мегалэстеты, и мелкие, содержащие одну чувствительную клетку, микрэстеты. Эстеты рассеяны в большом числе на спине животного, образуя иногда более или менее правильные ряды; это органы осязания. У некоторых Loricata часть эстетов модифицируется в своеобразно устроенные глазки. Настоящие глаза, органы равновесия - статоцисты и головные щупальца - у панцирных моллюсков отсутствуют.

•Панцирные моллюски обладают жабрами, число их колеблется от 4 до 80 пар. Жабры располагаются в один ряд на каждой стороне тела в мантийной борозде, причем одна пара, лежащая позади почечных отверстий, больше других. Каждая жабра имеет вид ланцетовидной пластинки с широким основанием; на обеих плоских сторонах пластинки перпендикулярно к ней отходит по ряду лепестков, прилегающих друг к другу, как страницы книги. Таким образом, жабра имеет двоякоперистое строение.

•Кровеносная система состоит из сердца и кровеносных сосудов. Сердце лежит над кишечником в задней части тела и образовано срединным желудочком и двумя боковыми предсердиями. Кровь поступает из предсердий в желудочек через одну - две пары атриовентрикулярных отверстий с клапанами, которые мешают крови возвращаться в предсердия при сокращениях желудочка. Оба предсердия сообщаются друг с другом позади желудочка. Желудочек сзади замкнут слепо, а на переднем конце продолжается в главный сосуд тела - аорту. Аорта направляется вперед, посылая от себя побочные артерии к половой железе. Из артерий кровь, постепенно отдавая кислород тканям, поступает в систему лакун, т. е. в неправильные промежутки между тканями и органами. Из лакун кровь, лишившись кислорода, собирается в два приносящих жаберных сосуда, располагающихся по бокам тела под плевровисцеральными стволами. От них ответвляются более тонкие сосуды, которые в жабрах распадаются на капилляры, где кровь окисляется и затем из каждой жабры по выносящему жаберному сосуду попадает в 2 более мощные жаберные вены. Последние идут параллельно приносящим сосудам, но только над плевровисцеральными стволами; обе жаберные вены открываются в предсердия. Сердце окружено особым участком вторичной полости тела - околосердечной сумкой, или перикардием. Итак, кровеносная система панцирных незамкнута.

•Кровь освобождается от накапливающихся в ней азотистых продуктов обмена веществ, отдавая их выделительным органам - почкам. С обеих сторон кишечника залегает по V - образно изогнутому каналу, их вершины обращены вперед. Внутренняя, обращенная к срединной линии ветвь этого канала, сообщается при помощи мерцательной воронки с перикардием, наружная открывается выделительной порой сбоку от порошицы в мантийный желобок, т. е. наружу. На всем протяжении канала от него отходят тонкие ветвящиеся слепые выпячивания.

•Панцирные раздельнополы, причем их половые железы в большинстве случаев сливаются в непарный семенник или яичник, лежащий над кишечником. Гонада не имеет сообщения с перикардием, но снабжена двумя специальными половыми протоками, открывающимися в мантийный желобок. Органов совокупления нет, половые продукты выводятся прямо в воду.

•Из яйца хитонов развивается личинка, снабженная предротовым венчиком ресничек, теменной пластинкой с султаном длинных ресничек и очень похожая на трохофору кольчатых червей.

Хитон Tonicella marmorea

со спинной стороны (по Иванову): 1 - 8 - пластинки раковины, 9 - край мантии