Lektsia_6_mollyuski

•Нижнее из двух задних отверстий служит для введения в мантийную полость воды, содержащей пищевые частицы и служащей для дыхания, и называется вводным сифоном, верхнее - для выведения из нее воды и экскрементов - это выводной сифон. Большое передне-брюшное отверстие позволяет ноге высовываться из мантийной полости наружу.

•Наружным эпителием мантийных складок выделяются обе створки раковины. Створки прикрывают тело с боков, и у большинства Lamellibranchia развиты одинаково. Однако у некоторых форм они различны главным образом вследствие прирастания животного одной стороной к морскому дну. На спинной стороне тела створки связаны между собой, во-первых, лигаментом, во-вторых, замком. Лигамент состоит из эластического вещества и соединяет обе створки в виде короткой поперечной ленты. Наружный слой лигамента непосредственно переходит в таковой створок, так что раковина, в строгом смысле слова, состоит из одного куска, перетянутого и перегнутого на спине. Вследствие своей эластичности лигамент держит обе створки полуоткрытыми. Замком называется соединение створок при помощи зубовидных отростков (зубов) спинного края, входящих в углубления противоположной створки. Различают 2 главных типа замков: равнозубый со значительным числом зубьев одинаковой величины и формы и разнозубый с небольшим числом зубов разной формы.

•Для захлопывания раковины служат замыкательные мышцы, которых бывает две или одна. Они имеют вид толстых мускульных пучков, идущих поперек тела моллюска от одной створки к другой. Как в местах прикрепления мышц к створкам, так и по краю мантийных складок на внутренней поверхности раковины получаются легкие отпечатки.

•Рот расположен на переднем конце тела над основанием ноги. По бокам рта имеются 2 пары длинных треугольных ротовых лопастей. Они покрыты ресничками, подгоняющими пищевые частицы к ротовому отверстию. Редукция головы вызывает атрофию тех частей кишечника, которые у прочих моллюсков помещаются в голове, а именно глотки, терки, челюстей и слюнных желез. Рот ведет прямо в короткий пищевод, который открывается в мешковидный желудок. Недалеко от места впадения пищевода, но более вентрально, от желудка отходит средняя кишка. В заднюю часть желудка открывается отверстие слепого мешковидного выроста, в полости которого формируется прозрачный студенистый стержень - кристаллический стебелек. Свободным концом стебелек вдается в просвет желудка, где постепенно растворяется, высвобождая пищеварительные ферменты, которые и обеспечивают первичную обработку пищи. По бокам желудка помещается парная, хорошо развитая печень, состоящая из множества мелких долек и впадающая своими протоками в желудок. Средняя кишка спускается от желудка в основание ноги, делает несколько изгибов и затем направляется по спинной стороне туловища к его заднему концу. Она переходит в заднюю кишку, которая обычно пронизывает желудочек сердца и заканчивается порошицей над задней замыкательной мышцей.

•Нервная система состоит из 3 пар ганглиев. Цереброплевральные ганглии представляют продукт слияния двух пар узлов; у примитивных Protobranchia плевральные узлы еще несколько обособлены от церебральных. Цереброплевральные узлы соединяются над глоткой тонкой церебральной комиссурой. В ноге залегает пара педальных ганглиев, которые соединяются с цереброплевральными посредством двух длинных коннективов. Еще более длинные коннективы идут от цереброплевральных узлов к паре висцеропариетальных ганглиев, лежащих под задним мускулом-замыкателем. Эти ганглии кроме внутренностей иннервируют осфрадии и жабры. Органы чувств развиты слабо, чему, по-видимому, служит причиной малоподвижный роющий образ жизни. У основания жабр имеются осфрадии, а в соседстве с педальными ганглиями всегда находятся два статоциста.

•Органы дыхания представлены рядом модификаций типичных ктенидиев. У представителей примитивного отряда Protobranchia по бокам основания ноги в мантийной полости лежит по двоякоперистому ктенидию, состоящему из общей оси и двух рядов треугольных боковых жаберных лепестков Одним краем оси каждый ктенидий прирастает к потолку мантийной полости, а концы лепестков несколько выдаются в полость мантии. У нитежаберных (Filibranchia) лепестки обоих рядов удлиняются и принимают вид жаберных нитей, каждая нить, свешиваясь книзу, образует сначала нисходящее колено, а затем загибается кверху и дает восходящее колено. У части Filibranchia жаберные нити свободны. У других представителей они связаны соединительноткаными мостиками. У отряда Eulamellibranchia, соединение между жаберными нитями становится более полным. В результате каждая половина жабры превращается в двухслойную решетчатую пластинку. Таким образом, каждая из четырех жабр Lamellibranchia на самом деле соответствует лишь одной половине настоящего ктенидия. Эпителий жабр во многих местах имеет мерцательный характер.

•Сердце пластинчатожаберных помещается на спинной стороне тела и лежит в тонкостенной околосердечной сумке (перикардий). Зачаток сердца закладывается парным и у некоторых низших Lamellibranchia животное обладает двумя сердцами. У прочих пластинчатожаберных оба зачатка сливаются и образуют непарное сердце, состоящее из желудочка и двух предсердий. У примитивных форм отряда Protobranchia слияние происходит над кишкой. У большинства Lemellibranchia правый и левый зачатки охватывают заднюю кишку и сливаются под и над нею, следствием чего и является пронизывание желудочка задней кишкой - черта, характерная для пластинчатожаберных. От желудочка берут начало два мощных артериальных сосуда - передняя и задняя аорты. Передняя аорта идет над кишкой вперед и отдает от себя артерии к внутренностям, ноге и передней части мантии. Задняя аорта следует назад под кишечником и вскоре распадается на две задние мантийные артерии. Из артерий кровь попадает в систему лакун в соединительной ткани и, наконец, собирается в большую продольную венозную лакуну, лежащую под перикардием. Из лакуны кровь направляется в проходящий вдоль основания каждой жабры приносящий жаберный сосуд, проникает отсюда в жаберные нити, окисляется и возвращается в выносящий жаберный сосуд, проходящий параллельно приносящему. Выносящие жаберные сосуды сообщаются с предсердиями сердца, из которых кровь проходит в желудочек

•Выделительная система состоит из пары почек, которые лежат в задней половине тела по бокам и несколько ниже кишки. Каждая почка сложена по длине так, что принимает V-образную форму с углом, обращенным назад. Обе передние ветви заканчиваются отверстиями; одним из них почка сообщается с перикардием, а другим - с мантийной полостью. По своему происхождению почки пластинчатожаберных - типичные целомодукты. Известное участие в выделении принимают и стенки перикардия. Клетки передней половины перикардия имеют железистый характер и образуют перикардиальные железы.

•В большинстве Lamellibranchia раздельнополы. Половые железы парны и залегают в переднем отделе туловища, заходя и в основание ноги. Они имеют вид двух дольчатых, гроздевидных образований. У более примитивных форм гонады не имеют собственных выводных протоков и открываются в почки. У большинства пластинчатожаберных, однако, дифференцируются специальные яйцеводы или семяпроводы, открывающиеся наружу по бокам основания ноги, рядом с отверстиями почек.

•Оплодотворение чаще всего наружное. Личинка трохофорного типа .В дальнейшем раковина закладывается на спине трохофоры сначала в виде цельной пластинки, которая лишь позднее перегибается по срединной линии и становится двустворчатой. Трохофора в результате ряда изменений превращается в характерную для многих моллюсков личинку – велигер. Верхняя часть трохофоры с прототрохом преобразуется в покрытый длинными ресничками диск - парус, служащий для плавания. В центре этого диска находится теменная пластинка с султаном чувствительных ресниц. Двустворчатая раковина парусника хорошо развита и покрывает все тело личинки; при плавании парус выставляется из раковины. Организация парусника во многих отношениях уже очень близка к таковой взрослого моллюска. Имеются зачаток ноги, мантия, ганглии нервной системы, желудок, печень и т. д., но органами выделения являются еще протонефридии.После некоторого периода планктонной жизни парусник оседает на дно, причем часто прикрепляется биссусовой нитью, теряет парус и постепенно превращается в молодого моллюска.

•Развитие пресноводных форм, например беззубки, обнаруживает интересные черты. Яйца откладываются в жабры. Из них развиваются двустворчатые личинки – глохидии. Створки глохидия округлой формы; на их брюшном крае имеется зубец с загнутыми острыми крючками. Замыкательных мышц одна, нога рудиментарна, жабр нет. У личинки посреди брюшной поверхности туловища выдается длинная липкая нить биссуса, торчащая из отверстия биссусовой железы. Моллюск выталкивает через выводной сифон личинок в окружающую воду. Глохидии прикрепляются к жабрам или плавникам рыбы. Вокруг вызванной глохидиями маленькой ранки раздражаемый эпителий рыбы разрастается и постепенно покрывает личинку. Внутри получившейся опухоли глохидий питается за счет хозяина, постепенно превращается в миниатюрного моллюска, опухоль лопается, и молодая ракушка вываливается из нее и падает на дно

Анатомия беззубки Anodonta, раковина и левая мантия удалены (по Гауэс): 1 - линия, по которой обрезана мантия, 2 - передний мускулзамыкатель, 3 - рот, 4 - нога, 5 - ротовые лопасти, 6 - левая внутренняя полужабра, 7 - левая наружная полужабра, 8 - правая мантия, 9 - вводной сифон, 10 - выводной сифон, 11 - задняя кишка, 12 - перикардий

Схема внутреннего строения пластинчатожаберного моллюска (из Ремане): 1 - рот, 2 - передний мускул-замыкатель, 3 - цереброплевральный ганглий, 4 - желудок, 5 - печень, 6 - передняя аорта, 7 - наружное отверстие почки, 8 - почка, открывающаяся в перикардий, 9 - сердце, 10 - перикардий, 11 - задняя аорта, 12 - задняя кишка, 13 - задний мускулзамыкатель, 14 - анальное отверстие, 15 - висцеро-париетальный ганглий, 16 - жабры, 17 - отверстие гонады, 18 - средняя кишка, 19 - гонада, 20 - педальный ганглий

Строение сифонов у зарывающегося в грунт моллюска Cardiutn edule (по Мейеру и Мебиусу): 1 - выводной (клоакальный) сифон, 2 - вводной (жаберный) сифон, 3 - мантия, 4 - нога, 5 - раковина

Типы замков пластинчатожаберных. А - равнозубый замок; Б - разнозубый замок (из Ремане): 1 - главные зубы, 2 - второстепенные зубы

Створка раковины с внутренней стороны (по Лангу): 1 - макушка раковины, 2 - спинной край с замком, 3 - отпечаток переднего мускула-замыкателя, 4 - отпечатки мышц, прикрепляющих край мантии к раковине (мантийная линия), 5 - "сифонный залив" - место отхождения трубок сифонов, 6 - отпечаток заднего мускула-замыкателя