Lektsia_6_mollyuski

Схема организации

Neopilina (по Лемке и Вингстранду): 1 - головное щупальце, 2 - ножные мышцы, 3 - почка, 4 - наружное лочечное отверстие, 5 - жабра, 6 - желудочек сердца, 7 - анальное отверстие, 8 - предсердие, 9 - половая железа, 10 - проток, соединяющий почку с целомом, 11 - плевровисцеральный ствол, 12 - велум

Нервная система

Neopllina galatheae (по Лемке и Вингстранду): 1 - церебральная нервная дуга, 2 - плевровисцеральный ствол, 3 - педальный ствол, 4 - жаберные нервы, 5 - анальное отверстие

КЛАСС БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA)

•Форма тела брюхоногих разнообразна, но большей частью тело продолговато и на спинной стороне выпукло. Голова хорошо развита. Она несет рот, 1 - 2 пары щупалец и пару глаз. Передняя часть головы нередко вытягивается в длинный хобот, на конце которого располагается ротовое отверстие. Нога представляет мускулистый брюшной вырост с плоской ползательной подошвой; при помощи сокращений ноги животное медленно и плавно ползет по субстрату. У большинства видов класса Gastropoda туловище выдается над ногой в виде большого, более или менее спирально закрученного мешка. На туловище образуется по направлению книзу складка покровов, мантийная складка, под которой находится мантийная полость с расположенным в ней мантийным комплексом органов. Как складка, так и полость обычно развиты на передней и на правой стороне туловища. Мантия выделяет раковину, в большинстве случаев закрученную спирально.

•Характерная черта всех брюхоногих - асимметричность строения. Обыкновенно она уже с первого взгляда бросается в глаза. Асимметрия брюхоногих моллюсков выражается, во - первых, в редукции правых органов мантийного комплекса, сопровождающейся усиленным развитием их партнеров на левой стороне, и, во - вторых, внутренностный мешок закручивается спирально - эта особенность внешне ясно выражена в форме раковины

•Раковина на начальном конце слепо замкнута - это ее вершина, на другом конце имеется отверстие - устье, через которое торчат наружу голова и нога животного. Лишь в редких случаях обороты раковины лежат в одной плоскости. Обычно спираль коническая (турбоспираль). Диаметр оборотов в соответствии с ростом животного увеличивается от вершины к устью. При этом каждый новый, более крупный оборот раковины может охватывать все предыдущие, делая их незаметными (Сурrаеа); такие раковины называют инволютными. Ось, вокруг которой закручена спираль, обыкновенно представлена плотным столбиком - колонкой; если же обороты не соприкасаются своими внутренними стенками, то вместо плотной колонки по оси спирали образуется полость, пупок. Спиральная раковина обычно настолько обширна, что при опасности животное целиком может втягиваться в нее. Во всех подклассах брюхоногих нередко наблюдается редукция раковины, доходящая в отдельных случаях до полной ее атрофии.

•Рот лежит на нижней стороне переднего конца головы. Рот ведет в ротовую полость, переходящую в мускулистую глотку. Глотка содержит язык - мускулистый валик, покрытый тонкой кутикулой и несущий твердые зубцы, расположенные поперечными рядами. Кроме того, в ротовой полости на границе с глоткой лежат так называемые челюсти - местные утолщения кутикулы; они роговые, а иногда содержат отложения извести. Число и расположение челюстей варьируют. В глотку открываются протоки одной пары слюнных желез. Глотка переходит в довольно длинный пищевод, образующий у некоторых брюхоногих местное расширение, или зоб.

•Начальная часть энтодермальной средней кишки образует мешковидный желудок, в который впадают протоки "печени". Печень закладывается в виде парного выпячивания кишечника, но у взрослых брюхоногих в связи с их асимметрией во многих случаях представляет непарный орган; одна половина недоразвивается. Печень брюхоногих объемиста и состоит из многочисленных долек, протоки которых соединяются вместе, а затем впадают в желудок. Секрет печени растворяет углеводы, но, кроме того, печень обладает способностью к всасыванию пищи (подобно тонкой кишке позвоночных), а также служит для отложения в ней жира, гликогена. Часто, особенно у низших брюхоногих, пища подвергается в желудке сортировке, и более мелкие частицы мерцанием ресничного эпителия желудка направляются через протоки печени в полости печеночных долек. Здесь они захватываются клетками и перевариваются внутриклеточно (фагоцитоз). В желудке некоторых низших брюхоногих имеется хрустальный столбик - студенистое образование, состоящее из белков и связанных с ними ферментов - амилазы и целлюлазы. Конец столбика в щелочной среде желудка постепенно растворяется, освобождая ферменты, способствующие перевариванию углеводов пищи. За желудком следует тонкая кишка, делающая одну или несколько петель, но затем заворачивающаяся кпереди и переходящая в заднюю кишку. Последняя заканчивается порошицей, лежащей или на переднем конце туловища, над головой, или где - нибудь на правой стороне тела.

•Большинство брюхоногих дышит жабрами. Первичными, или настоящими, жабрами являются ктенидии, парные органы, расположенные по бокам от порошицы. У многих форм они имеют вид вытянутых двоякоперистых придатков, заостряющихся к свободному концу. Каждый ктенидий состоит из осевого уплощенного стволика, несущего два ряда лепестков. Ктенидии характеризуются присутствием у их основания органов химического чувства - осфрадиев. Первично ктенидиев одна пара, но в связи с недоразвитием органов правой стороны тела у большинства брюхоногих правый ктенидий атрофируется. Так, у некоторых переднежаберных (Haliotis) он меньше левого. У высших представителей этой группы жабра уже одна, и притом нередко из двоякоперистой она становится однорядноперистой вследствие прирастания одной стороной к стенке мантии. Заднежаберные (Opisthobranchia) в лучшем случае сохраняют один ктенидий, который часто сильно смещен кзади по правой стороне и смотрит концом назад, между тем как ктенидии Prosobranchia лежат ближе кпереди и смотрят концами вперед. В каждом подклассе Gastropoda есть формы, у которых настоящие жабры исчезли и вторично заменились другими органами дыхания. У водных брюхоногих в таком случае на самых различных местах тела могут возникать выросты, физиологически соответствующие ктенидиям, но не гомологичные им. Все эти образования называются вторичными или адаптивными жабрами. Наконец, у наземных легочных брюхоногих (подкл. Pulmonata) водное дыхание заменилось воздушным, ктенидии исчез и для дыхания служит легкое. Участок мантийной полости у них обособляется и открывается наружу самостоятельным отверстием. Это так называемая легочная полость, в стенках которой развиваются многочисленные кровеносные сосуды.

•Положение сердца в теле брюхоногих моллюсков и особенности его строения неодинаковы в разных систематических группах. Наиболее примитивные формы подкласса Prosobranchia обладают симметричным сердцем, состоящим из желудочка и двух предсердий, расположенным по срединной линии тела на переднем его конце за головой; желудочек при этом пронизан задней частью кишечника. Однако по мере редукции правой жабры сердце также испытывает одностороннюю атрофию, выражающуюся в постепенном исчезновении правого предсердия. Так, у ряда видов переднежаберных правое предсердие уменьшено и слепо замкнуто, ибо ввиду редукции правой жабры исчезла и жаберная вена, впадающая в это предсердие. Вместе с тем несколько меняется и положение сердца: функционирующее предсердие ложится впереди желудочка. У всех прочих брюхоногих сохраняется только одно левое предсердие, тогда как правое полностью исчезает. Положение оставшегося предсердия зависит от положения жабры или легкого. У переднежаберных и легочных оно остается впереди желудочка, а у заднежаберных ложится позади него, так как жабра их смещается далеко назад. Сердце обычно помещается над задней кишкой. Кроме того, оно всегда окружено перикардием, представляющим участок вторичной полости тела (целом). Периферическая часть кровеносной системы в главных чертах дает следующую картину. От желудочка отходит аорта, которая вскоре делится на два ствола: головную аорту (к переднему концу тела) и внутренностную аорту (к кишечнику, печени и половой железе). Хорошо развитая артериальная система образована сосудами с обособленными стенками. У легочных моллюсков более крупные сосуды постепенно переходят в капилляры. В конце концов, однако, кровь изливается в мелкие лакуны соединительной ткани и постепенно собирается в более крупные венозные лакуны, наиболее развитая из них омывает желудок, печень и гонаду. Отсюда кровь возвращается к органам дыхания (жабрам или легкому) и, окислившись, попадает непосредственно в сердце. Таким образом, сердце брюхоногих наполняется артериальной кровью. Кровь чаще всего бесцветна и содержит амебоциты. Иногда в крови имеется вещество, близкое к гемоглобину. У некоторых брюхоногих удалось обнаружить присутствие в крови белковых соединений, содержащих марганец.

•От низших брюхоногих к высшим наблюдается постепенный переход нервной системы от напоминающей таковую подтипа Боконервные, к разбросанно-узловой нервной системе из нескольких ганглиев, соединенных между собой свободными от нервных клеток волокнистыми перемычками. У наиболее примитивных брюхоногих моллюсков ганглии либо отсутствуют, либо выражены очень слабо. Последующие изменения происходят путем концентрации ганглиозных клеток в некоторых точках нервных стволов, в которых и образуются ганглии. У переднежаберных моллюсков первично обособляется пять пар основных ганглиев.

•1. Над глоткой расположены два церебральных ганглия, соединенных церебральной комиссурой.

•2. В ноге педальные стволы концентрируются в передней части в два педальных ганглия, соединенных под глоткой педальной комиссурой. Кроме того, они связаны с церебральными ганглиями двумя продольными перемычками, или коннективами (поперечные нервные перемычки, соединяющие одноименные ганглии, называются комиссурами, продольные перемычки между ганглиями разного наименования - коннективами). Далее на пути плевровисцеральных стволов обособились еще три пары ганглиев.

•3. Два плевральных ганглия расположены приблизительно на уровне педальных ганглиев; они соединены коннективами с церебральными и педальными узлами.

•4. Далее кзади на пути плевровисцеральных стволов залегают два париетальных ганглия.

•5. Еще дальше, под задней кишкой, лежит пара висцеральных ганглиев, соединенных друг с другом висцеральной комиссурой.

•Последние три пары ганглиев как бы нанизаны на ту нервную петлю, которая образуется у подтипа Amphineura плевровисцеральными стволами. Участок стволов, находящийся между плевральным и висцеральным узлами каждой стороны и разбитый париетальным ганглием на 2 коннектива, называется плевровисцеральным коннективом. Кроме этих основных ганглиев образуются еще дополнительные ганглиозные массы, иннервирующие отдельные органы (например, глоточный, или буккальный ганглий).

•Для осязания служат головные щупальца, края мантии и некоторые другие места. Кроме того, имеются органы химического чувства. Ими считают прежде всего осфрадии, лежащие у основания ктенидиев. В наиболее развитом состоянии они имеют форму продолговатого валика, лежащего у основания жабры и но обеим своим сторонам несущего 100-150 листочков. Вследствие этого осфрадии иногда очень похож по виду на жабру. Внутренность валика занята скоплением ганглиозных клеток, от которого отходят нервы к листочкам.

•Передняя пара головных щупалец, называемых губными, тоже, повидимому, служит для восприятия химических раздражений, исполняя роль органов вкуса и обоняния.

•Органы равновесия в виде пары статоцистов имеются у всех Gastropoda. Это обыкновенно два замкнутых пузырька, эпителий которых состоит из мерцательных и чувствительных клеток; последние иногда образуют на стенке пузырька особое скопление - "слуховое пятно". В жидкости, заполняющей пузырек, плавают от 1 до 100 конкреций углекислой извести - статолитов, которые играют роль слуховых камешков. Различное положение их в статоцистах и надавливание то на одни, то на другие чувствительные клетки позволяют животному ориентироваться в пространстве. Оба статоциста лежат всегда в тесном соседстве с педальными ганглиями, но иннервируются они тем не менее от церебральных ганглиев при помощи двух нервов.

•Одна пара глаз имеется почти у всех брюхоногих; они лежат на голове у основания, а иногда на вершине задней пары щупалец, соответственно часто обозначаемых как глазные. Сложность строения глаз варьирует от простых ямок до глазных пузырей с хрусталиком и стекловидным телом.

•Выделительная система брюхоногих состоит из пары почек типа целомодуктов, из которых чаще сохраняется лишь одна левая. Одним концом почки посредством ресничной воронки сообщаются с перикардием, т. е. с участком целома, другим - открываются в мантийную полость сбоку от порошицы. Две почки имеются только у низших представителей подкл. Prosobranchia, но одна из них развита слабее другой.

•Половая система обнаруживает у брюхоногих большие вариации (переднежаберные обычно раздельнополы, легочные и заднежаберные - гермафродиты). Низшие брюхоногие не имеют специальных половых протоков, и половая железа открывается у них в правую почку. Половая железа всегда одна. У раздельнополых форм это яичник или семенник, у гермафродитов - гермафродитная железа, в которой образуются и живчики и яйца. Выводные протоки Prosobranchia сравнительно просты. Самец имеет семяпровод, открывающийся наружу близ переднего конца тела на правой стороне. Либо у самого отверстия, либо впереди него на голове помещается мускулистый вырост - совокупительный орган. У самки яйцевод может образовывать местное расширение - матку, а также семяприемник. Половые пути Pulmonata и Opisthobranchia несравненно сложнее, как можно видеть на примере виноградной улитки. От гермафродитной железы отходит общий гермафродитный проток, принимающий в себя выводной канал особой белковой железы. После впадения в проток железы он расширяется, причем главная часть его просвета выполняет роль яйцевода, а узкий желоб, проходящий по одной стороне яйцевода, проводит семя. Далее этот общий проток разделяется на два самостоятельных канала: яйцевод и более тонкий семяпровод. Семяпровод переходит в мускулистый совокупительный орган (пенис). Яйцевод расширяется и образует матку, в которую впадают протоки пальцевидных желез. Матка при помощи влагалища открывается в особое впячивание стенки тела - половую клоаку, куда открывается и мешок совокупительного органа. Во влагалище впадают еще два мешковидных образования - семяприемник, предназначенный для восприятия семени другой особи, и мешок с "любовной стрелой" - иглой из углекислой извести, которая при копуляции втыкается в кожу другой особи и служит для ее раздражения. Оплодотворение перекрестное.