8. Гладкие мышцы

Гладкие мышцы находятся в стенках внутренних органов, кровеносных

и лимфатических сосудов, радужной оболочки глаза, ресничном теле. Ониобразованы веретенообразными клетками, между которыми имеется осо-

бый вид плотных контактов — нексусы. Нексусы делают возможным элек-

тротоническое распространение возбуждения по мышце.

МПП гладких мышц — 60—70 мВ. Некоторые клетки имеют неус-

тойчивый МПП, который спонтанно понижается, и при достижении

КУД происходит генерация ПД. Такие клетки называются пейсмекера-

ми. Они формируют очаги автоматии в гладких мышцах. Возбуждение

электротонически распространяется от клетки к клетке со скоростью

2—10 см/с.

Развитие фазы деполяризации ПД связано с входом в клетку ионов

кальция через медленные кальций-натриевые каналы. ПД имеет боль-

шую длительность — от 50 до –250 мс.

Гладкая мышца не имеет поперечной исчерченности, т. к. миофибрил-

лы расположены неупорядоченно. Миофибриллы состоят из сократитель-

ных белков актина и миозина. Сокращение миофибрилл происходит в ре-

зультате скольжения нитей актина вдоль нитей миозина. Из регуляторных

белков присутствует только тропомиозин. Плохо развит саркоплазматиче-

ский ретикулум, поэтому кальций, необходимый для электромеханическо-

го сопряжения, поступает из внеклеточной жидкости во время ПД. Ско-

рость сокращения низкая, и при частоте 1 имп/с возникает гладкий тетанус.

Энерготраты крайне невелики, поэтому гладкие мышцы приспособлены

к длительному сокращению без развития утомления. Характерным свойст-

вом гладких мышц является пластичность, т. е. они могут быть полностью

расслаблены как в укороченном, так и в растянутом состоянии.

Регуляция тонуса и сократительной активности гладких мышц осу-

ществляется вегетативной нервной системой (ВНС), а также гумораль-

ными и механическими факторами. Гладкие мышцы обладают высокой

чувствительностью к биологически активным веществам крови и тка-

невой жидкости, т. к. имеют рецепторы на всей поверхности мембраны,

а не только в области синаптических контактов.

Некоторые особенности нервных влияний на гладкие мышцы связа-

ны со строением периферических вегетативных синапсов. Аксоны пост-

ганглионарных нейронов, направляясь к гладкой мышце, образуют сеть

варикозных расширений. Расширения заполнены синаптическими пу-

зырьками и могут формировать контакты с большим количеством глад-

комышечных клеток. Гладкомышечные клетки, расположенные далеко

от хода нервных волокон, возбуждаются потенциалами действия сосед-

них миоцитов, которые электротонически распространяются по мем-

бране и передаются через нексусы.

9. Нервная система

НЕРВНАЯ СИСТЕМА, сложная сеть структур, пронизывающая весь организм и обеспечивающая саморегуляцию его жизнедеятельности благодаря способность реагировать на внешние и внутренние воздействия (стимулы). Основные функции нервной системы – получение, хранение и переработка информации из внешней и внутренней среды, регуляция и координация деятельности всех органов и органных систем. У человека, как и у всех млекопитающих, нервная система включает три основных компонента: 1) нервные клетки (нейроны); 2) связанные с ними клетки глии, в частности клетки нейроглии, а также клетки, образующие неврилемму; 3) соединительная ткань Рефлекс — это ответная реакция организма на воздействие внешних

или внутренних раздражителей, вызывающих активацию рецепторов,

которая осуществляется ЦНС и проявляется в возникновении, измене-

нии или прекращении активности органов и тканей. Рефлекс контроли-

руется механизмом обратной связи.

Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга,

которая представляет собой цепочку нейронов, связанных синаптиче-

скими контактами.

Компоненты рефлекторной дуги:

рецепторы, афферентный путь,

центральное звено,

эфферентный путь,

эффекторный орган.

Рецепторы — это специализированные образования, способные

воспринимать сигналы внешней или внутренней среды и преобразовы-

вать энергию раздражителя в электрический процесс.

Классификация рецепторов

1. По локализации раздражителя: а) экстерорецепторы — раздражи-

тель действует из внешней среды; б) интерорецепторы — воспринима-

ют изменения внутренней среды; в) проприорецепторы — рецепторы

скелетных мышц, сухожилий и суставов.

2. По виду стимулов: а) механорецепторы, б) хеморецепторы,

в) фоторецепторы.

3. По характеру ощущений: а) зрительные, б) слуховые,

в) обонятельные, г) вкусовые, д) осязательные (тактильные),

е) терморецепторы, ж) болевые (ноцирецепторы), з) рецепторы положе-

ния тела в пространстве (проприорецепторы и вестибулорецепторы).

4. По способности адаптироваться к действию раздражителя:

а) быстроадаптирующиеся (тактильные, зрительные),

б) медленноадаптирующиеся (проприорецепторы).

5. По порогу раздражения: а) низкопороговые, б) высокопороговые.

6. По характеру контакта со средой: а) дистантные (фоторецепторы,

слуховые, обонятельные, б) контактные (вкусовые, тактильные).

7. По строению рецептора: а) первичночувствующие — функцию

рецептора выполняет окончание дендрита чувствительного нейрона;

могут быть свободными или инкапсулированными,

б) вторичночувствующие — рецепторную функцию выполняет специа-

лизированная клетка, как правило, эпителиального происхождения, ко-

торая синаптически связана с дендритом сенсорного нейрона. Это зри-

тельные, слуховые, вкусовые и вестибулярные рецепторы.

Механизм возбуждения первичночувствующих рецепторов

При действии стимула на рецепторную мембрану происходит по-

вышение проницаемости для ионов натрия или кальция, ионы поступа-

ют внутрь нервного окончания, мембрана деполяризуется и формирует-

ся рецепторный потенциал. Рецепторный потенциал обладает всеми свойствами местного возбуждения (зависит от силы раздражителя, спо-

собен к суммации, распространяется с затуханием). Затем рецепторный

потенциал с помощью местных токов вызывает генерацию ПД в аффе-

рентном волокне. Частота ПД зависит от амплитуды рецепторного по-

тенциала.

Механзм возбуждения 2 чувствующих рецепторов

В рецепторной клетке под действием раздражителя открываются на-

триевые или кальциевые каналы, что приводит к возникновению рецеп-

торного потенциала. Возбуждение клетки вызывает секрецию медиато-

ра (ацетилхолин, глутаминовая кислота), и на мембране чувствительно-

го нейрона формируется генераторный потенциал. Генераторный

потенциал с помощью местных токов действует на мембрану аффе-

рентного волокна, где и возникает ПД.

Афферентное звено рефлекторной дуги представлено сенсорными

нейронами, тела которых находятся в чувствительных ганглиях спин-

номозговых нервов или соответствующих черепномозговых нервах.

Центральное звено рефлекса представлено интернейронами, кото-

рые образуют малые возбуждающие и тормозные нейронные сети

(см. выше).

Эфферентное звено представлено одним (для соматических рефлек-

сов) или двумя (для вегетативных рефлексов) нейронами.

Эффекторный орган в соматических рефлексах — это скелетные

мышцы, в вегетативных — гладкие мышцы, железы, кардиомиоциты.

10. Нервный центр — это совокупность нейронов разных уровней ЦНС,

деятельность которых осуществляет регуляцию функций. Это функ-

циональное, а не анатомическое образование, и в основе его деятельно-

сти лежат возбуждающие и тормозные нейронные сети. Принципы

функционирования нервных сетей одинаковы во всех нервных центрах.

Свойства

1. Центральная задержка — время с момента поступления информа-

ции в нервный центр до выхода информации из нервного центра. Обу-

словлено наличием синаптической передачи в нервном центре и обра-

боткой информации.

2. Одностороннее проведение информации в нервной сети — в каж-

дом нервном центре имеются входные нейроны и нейроны на выходе,

которые не могут изменить свою функциональную принадлежность, так

как связаны синаптическими контактами.

3. Дивергенция — расхождение информации от одного нейрона

к нескольким, так как аксон одного нейрона имеет множество колате-

ралей (разветвлений), которые заканчиваются синапсами на других

нейронах.

4. Иррадиация возбуждения — следствие дивергенции, при раздраже-

нии одного афферентного входа возникает генерализованная реакция за

счет возбуждения большого количества вставочных и моторных нейро- нов. Имеет большое значение при формировании ответных реакций ор-

ганизма на действие сильных и биологически значимых раздражителей.

5. Конвергенция — схождение информации от разных нейронов

к одному интернейрону или мотонейрону. Если информация от многих

нейронов поступает на моторные нейроны, то этот частный случай кон-

вергенции носит название общий конечный путь или воронка Шер-

рингтона.

6. Суммация возбуждения в нервном центре является проявлением

интегративной деятельности нейрона.

Временная (последовательная) суммация — увеличение синаптиче-

ского притока по одному афферентному входу. Развивающиеся с ко-

ротким интервалом ВПСП суммируются, что вызывает пороговый

сдвиг МПП и генерацию ПД. Этот вид суммации наблюдается при уве-

личении силы раздражителя и возрастания частоты ПД в афферентных

волокнах.

Пространственная (одновременная) суммация — увеличение си-

наптического притока при одновременной активации нескольких си-

наптических входов. ВПСП возникают одновременно в большом коли-

честве близко расположенных синапсов. Этот вид суммации наблюда-

ется при увеличении рецептивного поля рефлекса, что приводит

к сокращению латентного времени рефлекса.

7. Явление облегчения — открыто Ч. Шеррингтоном. Является

следствием суммации возбуждения в нервных сетях. При одновремен-

ной стимуляции двух афферентных входов ответ больше, чем при раз-

дельной стимуляции. Это объясняется тем, что при раздельной стиму-

ляции входов часть из них являются подпороговыми, а при совместной

стимуляции ВПСП суммируются и МПП снижается до КУД.

8. Явление окклюзии (закупорки) — открыто Ч. Шеррингтоном. Яв-

ление обратное облегчению. При одновременной стимуляции несколь-

ких афферентных входов развивающийся ответ меньше ожидаемой

суммы их раздельной стимуляции. Эффект возникает вследствие кон-

вергенции афферентных входов на одних и тех же нейронах нервного

центра.

9. Трансформация ритма в нейронных сетях — несоответствие рит-

ма импульсации нейронов на входе в нервный центр и на выходе. Как

правило, на входе ритм нерегулярный (пачковый рисунок активности),

а на выходе из нервного центра ритм становится регулярным, характе-

ризуется примерно одинаковым межимпульсным интервалом. 10. Реверберация возбуждения (циркуляция) — ПД длительно цир-

кулирует по нейронным сетям, имеющим положительные обратные

связи. Циркуляция продолжается до тех пор, пока не разовьется утом-

ление или не включатся тормозные нейроны.

11. Последействие — следствие реверберации, сохранение активно-

сти в нервном центре после прекращения его стимуляции. Это явление

выражено в нейронах гиппокампа, полагают, что оно лежит в основе

формирования кратковременной памяти.

12. Габитуация — привыкание нервных сетей к действию повтор-

ных, монотонных, биологически незначимых раздражителей.

13. Синаптическая депрессия — утомление нервных сетей при их

длительной стимуляции. Может быть вызвана истощением запасов ме-

диатора, снижением чувствительности постсинаптической мембраны

к медиатору (десенситизация синапсов).

14. Пластичность — взаимозаменяемость нервных сетей. При нару-

шении одной нейронной сети ее функции может частично выполнять

другая сеть. Торможение — это нервный процесс, при котором возбуждение од-

них нейронов подавляет или предупреждает возбуждение других ней-

ронов. Торможение никогда не распространяется по нервным волокнам.

Это местный процесс. Для торможения в ЦНС имеются специальные

тормозные нейроны и тормозные синапсы. Некоторые медиаторы

в ЦНС оказывают только тормозное действие, например глицин,

ГАМК, но есть медиаторы, которые оказывают как тормозное, так

и возбуждающее действие, — ацетилхолин, глутамат.

Классификация торможения

1. Постсинаптическое, гиперполяризационное торможение связано

с формированием на мембране ТПСП. Постсинаптическая мембрана

при этом гиперполяризуется, возбудимость нейрона понижается, в ре-

зультате он или уменьшает частоту, или прекращает генерировать ПД.

В и д ы п о с т с и н а п т и ч е с к о г о т о р м о ж е н и я

а) центральное

Поступательное опережающее торможение по Сеченову: при раз-

дражении ретикулярной формации ствола мозга импульсы по ретику-

лоспинальному тракту поступают в спинной мозг и активируют тор-

мозные интернейроны, которые тормозят альфа-мотонейроны. Тормо-

жение альфа-мотонейронов проявляется в увеличении латентного

времени спинальных рефлексов.

б) Поступательное реципрокн торможение по Шеррингтону: при

активации рецепторов растяжения какой-либо мышцы возбуждаются ее

альфа-мотонейроны, при этом одновременно (реципрокно, сопряженно)

тормозятся альфа-мотонейроны мышцы антагониста. Например, при

возбуждении моторного ядра мышцы сгибателя реципрокно тормозится

моторное ядро мышцы разгибателя. Значение: автоматическое облегче-

ние работы сустава. в) Возвратное торможение по Реншоу: при увеличении частоты им-

пульсации альфа-мотонейрона колатераль его аксона возбуждает тор-

мозный интернейрон (клетка Реншоу). Тормозный нейрон выделяет

медиатор глицин, который, вызывая процесс гиперполяризации, снижа-

ет величину деполяризации сомы альфа-мотонейрона, что приводит

к понижению частоты ПД. Значение: обеспечивает сохранение средней

частоты импульсации альфа-мотонейрона, нейрон импульсирует ста-

бильно в течение длительного времени, обеспечивая поддержание по-

зного тонуса. Вещества стрихнин, столбнячный токсин блокируют ра-

боту глицинергических синапсов, что приводит к судорогам.

г) Латеральное (окружающее) торможение: при активации одного

нейрона одновременно активируются интернейроны, которые тормозят

рядом лежащие нейроны. Это торможение хорошо изучено в сенсорных

системах, предполагается, что оно обеспечивает контрастность воспри-

ятия сигнала.

2. Пресинаптическое деполяризационное торможение уменьшает

эффект действия на клетку возбуждающих синапсов (торможение на

входе). Морфологической основой его являются аксо-аксональные си-

напсы. Медиатор — ГАМК. При выделении ГАМК в пресинаптической

терминали возбуждающего синапса развивается длительная деполяри-

зация (до 100 мс), что приводит к уменьшению выделения возбуждаю-

щего медиатора и падению амплитуды ВПСП. Ионный механизм пре-

синаптического торможения до конца не выяснен. Предполагают, что

происходит повышение проницаемости для ионов хлора, но двигается

он согласно электрохимическому потенциалу из клетки.

11. Вегетативная нервная система (ВНС) — это часть нервной системы,

иннервирующая гладкие мышцы, железы, сердце.

ВНС делят на отделы: ПСНС — парасимпатическая нервная систе-

ма; СНС — симпатическая нервная система; МНС — метасимпатиче-

ская нервная система.

Работа СНС и ПСНС контролируется высшим вегетативным цент-

ром — гипоталамусом.

Вегетативная иннервация имеет 2-нейронный принцип строения.

Тело первого эфферентного нейрона — преганглионарного (пре-ГН) —

лежит в ЦНС. Его аксон (преганглионарное волокно) выходит из ЦНС

и идет к вегетативному ганглию. В ганглии возбуждение передается на

2-й эфферентный вегетативный нейрон — постганглионарный (пост-

ГН). Его аксон (постганглионарное волокно) покидает ганглий и иннер-

вирует эффекторный орган. Ганглии вегетативной нервной системы

являются периферическими нервными центрами (НЦ). Обладают всеми

свойствами НЦ — одностороннее проведение, суммация, дивергенция,

конвергенция, трансформация ритма и т. д.

особенности вегет ганглиев

1. Медиатором ганглиев является Ах, который связывается с ионо-

тропными никотин-чувствительными синаптическими холинорецепто-

рами (Н-хр).

2. В синапсах длительная синаптическая задержка.

3. Длительный ВПСП.

4. ПД имеет длительную следовую гиперполяризация; которая при-

водит к трансформации ритма возбуждения в виде снижения частоты

ПД в постганглионарных волокнах (не более 10—15 имп/с).

Симпатический отдел

Центры СНС локализованы в торако-люмбальном отделе спинного

мозга. Преганглионарные нейроны лежат в боковых рогах от последне- го шейного до 4-го поясничного сегмента спинного мозга (С8, Th1—

Th12, L1—L4).

Имеется 2 типа ганглиев в СНС. Паравертебральные ганглии явля-

ются парными и образуют симпатическую нервную цепочку по обе

стороны от спинного мозга (симпатический ствол). Превертебральные

ганглии — непарные, их три (солнечное сплетение, верхний и нижний

брыжеечные узлы).

Медиаторы реактивные системы

Преганглионарные нейроны — холинергические (Ах). Постганглио-

нарные нейроны — адренергические (НАд), передача возбуждения на

орган осуществляется с помощью альфа- и бета-адренорецепторов, ко-

торые являются метаботропными рецепторами.

При возбуждении альфа-адренорецепторов активируется мембран-

ный фермент фосфолипаза С и образуется два вторичных посредника:

инозитолтрифосфат (ИТФ) и диацилглицерол (ДАГ).

При возбуждении бета-адренорецепторов активируется мембранный

фермент аденилатциклаза, что приводит к образованию вторичного по-

средника ц-АМФ. Следствием активации адренорецепторов может быть

изменение как натриевой, так и калиевой проводимости мембраны эф-

фекторных клеток.

Парасимпат отдел

Центры ПСНС лежат в головном мозге (краниальный отдел). Это

средний мозг — ядро Якубовича (III пара черепномозговых нервов),

мост и продолговатый мозг — лицевой нерв (VII пара), языкоглоточ-

ный (IX пара), блуждающий нерв (X пара). В спинном мозге парасим-

патические центры локализованы в крестцовых сегментах (S2—S4).

Ганглии ПСНС располагаются около органа или внутри него, т. е.

интрамурально.

Медиаторы и реактивные системы

Преганглионарные нейроны — холинергические (Ах), синаптиче-

ские рецепторы — Н-холинорецепторы. Постганглионарные нейро-

ны — холинергические, рецепторы — М-холинорецепторы (мускари-

новые). М-холинорецепторы бывают двух видов: ионотропные и мета-

ботропные. В атипических кардиомиоцитах, некоторых кровеносных

сосудах взаимодействие Ах с М-холинорецепторами приводит к акти

метасимпатич отдел

Представляет собой внутриорганный отдел вегетативной системы.

Располагается в стенках внутренних органов. Контролирует относи-

тельно независимо от ЦНС внутренние органы на основе перифериче-

ских рефлекторных дуг. Регулирует автоматию внутренних органов

(сердце, кишечник), местный кровоток, секреторную и моторную

функции. В рефлекторной дуге имеются чувствительные, вставочные

и эффекторные нейроны. Медиаторы эффекторных нейронов: НАд, се-

ротонин, АТФ и др. Функциональное значение метасимпатической сис-

темы заключается в возможности саморегуляции органов независимо от

ЦНС, а также освобождение ЦНС от избытка информации.

1. Внутриорганный — метасимпатическая нервная система.

2. Спинальный — центры СНС и ПСНС.

3. Стволовой — в ретикулярной формации ствола мозга находится

сосудодвигательный центр, который контролирует работу СНС. Ядра

блуждающего нерва, лицевого, языкоглоточного, глазодвигательного

включают парасимпатические центры.

4. Гипоталамус — высший центр регуляции вегетативных функций.

Главный центр гомеостаза и формирования целенаправленных пове-

денческих реакций — биологических мотиваций.

5. Лимбическая система — участвует в адаптации организма к ме-

няющимся условиям окружающей среды, формировании мотивацион-

ного поведения и эмоций.

12. 6. Лобная кора — обеспечивает контроль мотивационного поведения.