5. Нервные волокна, нервы

Нервный ствол, или нерв, — это совокупность нервных волокон, по-

крытых общей эпителиальной и соединительнотканной оболочкой.

В состав смешанного нерва входят разные по функции волокна: двига-

тельные, чувствительные, принадлежащие как соматической, так и ве-

гетативной нервной системе. Нервные волокна — это отростки нервных

клеток (аксоны и дендриты). Они представляют собой осевой цилиндр,

покрытый плазматической мембраной и окруженный шванновскими

клетками.

По строению нервные волокна делятся на миелинизированные

(мякотные) и немиелинизированные (безмякотные). В мякотных волок-

нах шванновские клетки 20—300 раз обкручивают нервное волокно,

в результате образуются миелиновые муфты и участки, свободные от

миелиновой оболочки, — перехваты Ранвье. В перехватах Ранвье на-

блюдается большая плотность электровозбудимых Nа-каналов —

2000 каналов/мкм2, тогда как в немиелинизированных мембранах 50—

500 каналов/мкм

Механизм проведения возбуждения описывает теория локальных

токов. Между возбужденным и невозбужденным участками мембраны

создается разность потенциалов и протекает локальный ток выходящего

направления, который деполяризует мембрану до КУД, что приводит

к возникновению ПД. В немиелинизированных волокнах происходит

последовательное возбуждение всех участков мембраны — эстафет-

ный механизм. В миелинизированных волокнах возбуждение возникает

только в перехватах Ранвье, т. е. распространяется скачками от пере-

хвата к перехвату. Такой тип проведения получил название сальтатор-

ного. Скорость проведения возбуждения в мякотных волокнах намного

больше, чем в безмякотных.

Нервные волокна делят на три класса — А, В и С (по Эрлангеру

и Гассеру). Волокна А и В являются миелинизированными, С — немие-

линизированными. К классу А относятся толстые миелинизированные

волокна (от 3 до 22 мкм) со скоростями проведения от 15 до 120 м/с.

Они разделяются на 4 группы: альфа, бета, гамма, дельта. Это двига-

тельные волокна моторных нейронов скелетных мышц и афферентные

волокна от проприорецепторов, рецепторов давления, температурных,

болевых. Волокна класса В тоже миелинизированные, но более тонкие

(1—3 мкм) и медленнопроводящие — 3—14 м/с. Они являются пре-

имущественно преганглионарными волокнами вегетативной нервной

системы. Волокна класса С — безмиелиновые, имеют наименьшую

толщину и скорость проведения от 0,5 до 2 м/с. Являются постганглио-

нарными волокнами вегетативной нервной системы и афферентами ре-

цепторов боли и температуры.

6. Синапс и медиаторы

В условиях целого организма возбуждение переходит с одной струк-

туры на другую, с нервной клетки на нервную, с нервной на мышечную

или на железистую. Структурное образование, с помощью которого про-

исходит передача возбуждения с одной возбудимой структуры на дру-

гую, называется синапсом. В зависимости от локализации синапсы при-

нято делить на центральные, образованные нейронами ЦНС, и перифери-

ческие, образованные нейронами и эффекторными клетками.

Аксоны мотонейронов образуют синапсы с волокнами скелетных

мышц. Благодаря своей форме они называются нервно-мышечными

концевыми пластинками. Они имеют все типичные морфологические

характеристики химических синапсов и состоят из трех частей:

1) пресинаптической мембраны нервного окончания;

2) синаптической щели (10—50 нм);

3) постсинаптической мембраны (субсинаптической), которая обра-

зует складки, увеличивающие площадь ее поверхности.

Пресинаптическое окончание содержит митохондрии и синаптиче-

ские пузырьки диаметром около 50 нм. В пузырьках находится медиа-

тор — ацетилхолин (Ах), который выделяется в синаптическую щель

при возбуждении. Количество медиатора в одном пузырьке называется

квантом и составляет примерно 10 000 молекул Ах. Количество пу-

зырьков, выделяющихся в процессе возбуждения, называется кванто-

вое число и достигает в разных синапсах от 200 до 2000. На постсинап-

тической мембране находятся специфические макромолекулы, которые

называются холинорецепторами. По химической природе они являются

липопротеинами. Холинорецепторы связаны с хемовозбудимыми на-

трий-калиевыми каналами мембраны. В области синаптической щели

находится фермент ацетилхолинэстераза, который расщепляет Ах на

холин и уксусную кислоту.

ПД, распространяющийся по нервному волокну, достигает преси-

наптической мембраны и вызывает ее деполяризацию, что приводит

к повышению проницаемости мембраны для ионов кальция. Вход каль-

ция в пресинаптическое окончание вызывает движение везикул к пре-синаптической мембране. Мембраны пузырьков сливаются с пресинап-

тической мембраной, что вызывает выделение медиатора в щель. Этот

процесс называется секрецией медиатора (экзоцитоз). Медиатор диф-

фундирует через синаптическую щель и взаимодействует с холиноре-

цепторами. Проницаемость постсинаптической мембраны для ионов

натрия и калия резко повышается, и начинается движение натрия

внутрь клетки, а калия из клетки. Натриевый ток превышает калиевый,

т. к. натрий двигается по электрическому и концентрационному гради-

ентам. На постсинаптической мембране развивается местная деполяри-

зация, которая называется потенциалом концевой пластинки (ПКП)

и достигает –50 мВ.

Взаимодействие Ах с рецепторами постсинаптической мембраны

продолжается очень короткое время (1—2 мс), т. к. он разрушается

ферментом холинэстеразой. Значительная часть продуктов расщепле-

ния Ах поступает в пресинаптическое окончание, где вновь использует-

ся для синтеза Ах. Выход ионов калия через калиевые каналы утечки

восстанавливает МПП.

Потенциал концевой пластинки обладает всеми характеристиками

местного возбуждения. На постсинаптической мембране никогда не

возникает ПД, т. к. отсутствуют потенциал-управляемые каналы.

Между постсинаптической и соседними участками электровозбуди-

мой мембраны мышечного волокна возникают местные токи выходя-

щего направления, которые деполяризуют мембрану до КУД, что при-

водит к генерации ПД.

1. Одностороннее проведение информации, только с пресинаптиче-

ской мембраны на постсинаптическую.

2. Задержка проведения информации (синаптическая задержка).

3. Низкая лабильность.

4. Высокая чувствительность к химическим веществам, в том числе

к ядам.

Центральные синапсы — это синапсы, образуемые нейронами в

пределах ЦНС. По строению они бывают: аксосоматические, аксоденд-

ритные, аксоаксональные. По механизму проведения возбуждения: хи-

мические, электрические, смешанные. В ЦНС человека и млекопитаю-

щих преобладающими являются химические синапсы.

Возбуждающие синапсы

В данных синапсах на постсинаптическое мембране при взаимодей-

ствии медиатора с мембранными рецепторами происходит повышение

проницаемости мембраны для ионов калия и натрия. В результате ион-

ных токов развивается местная деполяризация, которая называется воз-

буждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП). ВПСП обла-

дает всеми свойствами местного возбуждения. Имеет небольшую ам-

плитуду, т. е. является подпороговым, и для сдвига МПП нейрона до

КУД необходима суммация ВПСП. Суммация ВПСП может происхо-

дить в двух формах: временной и пространственной. При временной

суммации увеличение амплитуды ВПСП происходит за счет возраста-

ния частоты ПД в афферентном волокне. Происходит суммация ВПСП

в одном синапсе. При пространственной суммации рост амплитуды

ВПСП происходит при одновременном возникновении возбуждения

в близко расположенных синапсах.

Тормозные синапсы

Располагаются, как правило, на соме нейронов. При действии ме-

диатора на мембранные рецепторы постсинаптической мембраны в ней

открываются калиевые и (или) хлорные каналы, что вызывает гиперпо-

ляризацию, которая называется тормозным постсинаптическим по-

тенциалом (ТПСП). Возбудимость нейрона при этом понижается, т. к.

МПП удаляется от КУД.

Таким образом, интегративная деятельность нейрона — это сумма-

ция ТПСП и ВПСП во времени и пространстве. При повышении актив-

ности возбуждающих синапсов нейрон увеличивает частоту ПД, а при

активации тормозных синапсов понижает ее.

Классификация медиаторов

1. Производные аминов: ацетилхолин (Ах), норадреналин (НА), до-

фамин (ДОФА), серотонин (5-НТ).

2. Аминокислоты: глицин (Гли), гамма-аминомасляная (ГАМК),

глутаминовая (Глу), аспарагиновая (Асп).

3. Пептиды: вещество Р, эндорфины, энкефалины, окситоцин, вазо-

прессин.