Физиология возбудимых систем.
-
Возбудимые кл и тк.
Все живые клетки и ткани способны реагировать на различного рода
воздействия, т. е. изменять под их влиянием свою текущую функцио-
нальную активность.
Любые изменения внешней или внутренней среды достаточные,
чтобы вызвать ответ со стороны клетки, получили название раздражи-
тели. Раздражители различаются по своей природе, это могут быть:
• физические факторы (свет, звук, температура и др.);
• химические (органические и неорганические вещества);
• физико-химические (осмотическое давление, рН);
• биологические (потенциал действия).
Способность клеток или тканей отвечать на действие раздражителей
называется реактивностью. По характеру ответа на действие раздражи-
телей все ткани делятся на специфические и неспецифические. Специ-
фические ткани на действие раздражителя реагируют процессом возбу-
ждения. Процесс возбуждения — это быстрое изменение заряда мем-
браны клетки в ответ на действие раздражителя. К возбудимым тканям
относятся нервная, мышечная, железистая.
Клеточная мембрана (плазмолемма) представлена двойным слоем
фосфолипидов, в котором расположены молекулы белков. Фосфолипиды
и белки могут быть связаны с углеводами, образуя гликопротеины и гли-
колипиды. Белки мембраны выполняют функцию каналов, переносчиков,
ферментов, регуляторов, рецепторов; углеводы — рецепторов.
Одной из функций мембраны является транспорт веществ. Жирора-
створимые вещества транспортируются, растворяясь в фосфолипидах
мембраны. Водорастворимые вещества перемещаются с помощью бел-
ков. Если транспорт веществ осуществляется с затратой энергии АТФ,
то он называется активным, а если без затраты АТФ — то пассивным.
Каналы мембраны обладают способностью пропускать исключи-
тельно ионы и (или) воду. Ионные каналы представлены интегральны-
ми белками (гликопротеинами), пронизывающими липидный бислой
мембраны.
Условно каналы делят на неспецифиче-
ские (неселективные) и специфические (селективные). Существуют не-
специфические каналы для ионов калия, натрия и кальция. Специфиче-
ские каналы пропускают один вид ионов.
Функционально целесообразной является классификация каналов на
неуправляемые (нерегулируемые) и управляемые (регулируемые). Пред-
ставителями первого вида являются калиевые каналы утечки. В покое, при
исходном значении мембранного потенциала покоя, они открыты.
Выделяют два вида каналов в зависимости от природы управ-
ляющего фактора.
. К первому виду относятся каналы, имеющие собственный сенсор
внешнего сигнала. Он входит в состав макромолекулы канала. В зави-
симости от способа управления эти каналы делятся на:
а) потенциал-управляемые (электровозбудимые) — их проводи-
мость зависит от электрического заряда на мембране (Nа-, К-, Са-,
Сl-ные). Для открытия этих каналов необходимы значительные сдвиги
потенциала мембраны (быстрые электровозбудимые Nа- и К-каналы,
медленные электровозбудимые Са-Nа-каналы). Данный вид каналов
участвует в формировании потенциала действия;
б) лиганд-управляемые (хемовозбудимые) — открываются и закры-
ваются при воздействии специфических химических веществ (медиато-
ров). Обеспечивают быструю передачу сигналов в химических синап-
сах. Эти каналы открываются при связывании с рецептором специфиче-
ских агонистов — ацетилхолина, глутамата, глицина, гамма-амино-
масляной кислоты и называются ионотропными. Примером являются
каналы постсинаптической мембраны мионеврального синапса, вегета-
тивных ганглиев;
в) механосенситивные или стреч-каналы — чувствительны к растя-
жению мембраны. Эти каналы обнаружены как в возбудимых клетках
(слуховых клетках, механорецепторах, нейросекреторных клетках,
гладкомышечных, кардиомиоцитах), так и невозбудимых (глиальных,
сосудистом эндотелии, эритроцитах). Механизм влияния растяжения
на вероятность открытия стреч-каналов еще неясен. Во многих клетках
были обнаружены как неселективные, так и селективные (для ионов К
и Сl) стреч-каналы.
. В каналах второго вида рецептор внешнего сигнала пространст-
венно разобщен с каналом. Взаимодействие рецептора и канала осуще-
ствляется с помощью растворимых внутриклеточных вторичных по-
средников. Эти каналы называются метаботропные. При взаимодейст-
вии медиатора с рецептором на мембране активируется G-белок,
который, в свою очередь, активирует фермент (аденилатциклазу, фос-
фолипазу). В результате в цитоплазме образуются сигнальные молеку-
лы вторичных посредников, которые влияют на проводимость канала.
-
МПП
Все клеточные мембраны поляризованы, т. е. регистрируется раз-
ность потенциалов между наружной и внутренней стороной мембраны.
Эта разность потенциалов получила название мембранный потенциал
(МП), а в возбудимых тканях — мембранный потенциал покоя (МПП).
Величина МПП возбудимых клеток составляет от –50 мВ до –90 мВ.
Механизм формирования МПП объясняет мембранно-ионная тео-
рия. Мембрана клеток возбудимых систем характеризуется наличием
градиента катионов и анионов. Внутреннее содержимое клетки пред-
ставлено преимущественно катионами калия и анионами органических
кислот. Снаружи клетки находятся катионы натрия и анионы хлора.
В состоянии покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для ионов
калия (в скелетных мышечных волокнах и для ионов хлора), менее про-и (или) увеличении концентрации калия на наружной поверхности
мембраны.