-
Возбуждение.
При действии на клетку раздражителя наблюдается быстрое измене-
ние заряда мембраны, снижение ММП и даже изменение заряда на про-
тивоположный. Этот процесс получил название процесс возбуждения.
Возбуждение может протекать в двух формах: местное возбуждение
(локальный ответ, ЛО) и распространяющееся возбуждение (потенциал
действия, ПД).
В зависимости от силы раздражители делятся на пороговые, подпо-
роговые и сверхпороговые. Порог раздражения — это минимальная
сила раздражителя, которая вызывает ответ клетки в форме ПД. Подпо-
роговые раздражители вызывают местное возбуждение. Раздражители
пороговой силы снижают МПП до некоторой величины, которая назы-
вается критическим уровнем деполяризации (КУД). При достижении
КУД на мембране открываются потенциал-управляемые натриевые
и калиевые каналы. Проницаемость мембраны для ионов натрия резко
повышается, натрий лавинообразно устремляется внутрь клетки, что
вызывает перезарядку мембраны, внутренняя сторона которой стано-
вится электроположительной по отношению к наружной. Эта фаза ПД
называется быстрая деполяризация. При достижении пика ПД прони-
цаемость мембраны для ионов натрия резко падает, а проницаемость
для ионов калия становится максимальной. Ионы калия выходят из
клетки через потенциал-управляемые каналы, в результате чего проис-
ходит восстановление МПП. Эта фаза называется быстрая реполяриза-
ция. Амплитуда ПД составляет 100—120 мВ, длительность 2—5 мс.
Электровозбудимые натриевые каналы имеют два типа ворот — акти-
вационные (m) и инактивационные (h) — и могут находиться в трех
состояниях:
— закрыты, готовы к работе (при МПП);
— открыты, т. е. активированы (фаза быстрой деполяризации ПД);
— инактивированы (пик ПД и начало фазы реполяризации).
Электровозбудимые калиевые каналы имеют только один тип ворот
(активационные) и поэтому могут находиться в двух состояниях:
— закрыты, готовы к работе (при МПП);
— открыты, т. е. активированы (фаза де- и реполяризации).
ПД может сопровождаться следовыми процессами:
— отрицательный следовой потенциал (следовая деполяризация);
— положительный следовой потенциал (следовая гиперполяризация). Величина порога раздражения определяется соотношением МПП
и КУД мембраны: порог = МПП – КУД.
Порог является мерой возбудимости мембраны. Увеличение порога
раздражения свидетельствует о понижении возбудимости, понижение
порога — о повышении возбудимости мембраны.
При действии на мембрану подпороговых раздражителей деполяри-
зация не достигает критического уровня и ПД не возникает, формиру-
ется местное возбуждение. Местное возбуждение обладает следующи-
ми свойствами:
1) амплитуда зависит от силы раздражителя;
2) распространяется по мембране с затуханием, т. е. с уменьшением
амплитуды;
3) способно к суммации и может перерасти в ПД, если деполяриза-
ция достигнет КУД;
4) возбудимость мембраны повышается, т. к. МПП приближается
к КУД.
Свойства ПД:
1) возникает при действии пороговых и сверхпороговых раздражи-
телей. Амплитуда не зависит от силы раздражителя. Всегда максимален
по величине, т. е. подчиняется закону «Все или ничего»;
2) распространяется по мембране без изменения амплитуды.
Во время развития ПД наблюдается изменение возбудимости мем-
браны:
а) фаза быстрой деполяризации — возбудимость резко падает. Раз-
вивается состояние полной невозбудимости (абсолютный рефрактер-
ный период);
б) фаза быстрой реполяризации — возбудимость постепенно восста-
навливается (относительный рефрактерный период);
в) следовая деполяризация — возбудимость повышена;
г) следовая гиперполяризация — возбудимость понижена.
Состояние рефрактерности мембраны обусловлено полной или час-
тичной инактивацией электровозбудимых натриевых каналов.
Значение рефрактерного периода заключается в обеспечении дис-
кретности ПД. Рефрактерность в свою очередь определяет лабильность
возбудимой ткани. Лабильность — это способность возбудимых сис-
тем воспроизводить ритм раздражения в свойственных им реакциях.
Длительность рефрактерного периода определяет лабильность ткани:
чем длиннее рефрактерный период, тем меньше лабильность. Мерой
лабильности является максимальная частота элементарных актов воз-буждения, которые может воспроизводить возбудимая система в стро-
гом соответствии с ритмом стимуляции. Высокой лабильностью обла-
дают нервные волокна от 500 до 1000 имп/с, меньшей — мышечные —
до 250 имп/с, самой низкой лабильностью характеризуется синапс —
100 имп/с.
Функционирование Nа- и К-электровозбудимых каналов обеспечи-
вает процесс возбуждения в клетках, поэтому большой интерес пред-
ставляют вещества, изменяющие активность каналов. Часть этих ве-
ществ имеют естественное происхождение (природные нейротоксины),
часть — синтетические препараты. К природным блокаторам потенци-
ал-управляемых натриевых каналов относится тетродотоксин — алка-
лоид животного происхождения, выделяемый из рыбы фуку. Этот яд
действует снаружи, формируя пробку в канале. По-иному действует
батрахотоксин, секрет кожных желез колумбийской лягушки. Он бло-
кирует быструю инактивацию канала, увеличивая период его открытия,
что приводит к стойкой деполяризации мембраны. Подобным образом
действует растительный алкалоид аконитин. Местные анестетики
(новокаин, лидокаин, бензокаин, тетрокаин), которые по химической
природе являются третичными аминами, препятствуют генерации ПД
в нервных волокнах, встраиваясь между m- и h-воротами. Электровоз-
будимые калиевые каналы блокирует тетраэтиламмоний.
-
Нервная клетка (нейрон, нейроцит) является структурной и функ-
циональной единицей центральной нервной системы (ЦНС).
1. Дендриты — это отростки нейрона, на которых располагаются
синапсы других нейронов, выполняют функции восприятия информа-
ции и проведения к телу нейрона.
2. Сома (тело нейрона) обеспечивает суммацию потенциалов, по-
ступающих от дендритов и возникающих в собственных синапсах (ин-
тегративная функция).
3. Аксонный холмик — это начальный сегмент аксона, наиболее воз-
будимая часть нейрона, имеет самый низкий порог раздражения, место
генерации ПД.
4. Аксон — отросток нейрона, который проводит возбуждение от те-
ла нейрона к другим клеткам.
5. Пресинаптическое окончание (терминаль) выполняет функцию
накопления медиатора и секреции в синаптическую щель.
По выполняемой функции различают три основных типа нейронов:
а) афферентные (чувствительные). По строению являются биполяр-
ными (или псевдоуниполярными), их тела вынесены за пределы ЦНС
и располагаются в чувствительных ганглиях. Воспринимают сигналы,
возникающие в рецепторных образованиях органов чувств и проводят
их в ЦНС;
б) эфферентные (двигательные). По строению являются мультипо-
лярными, их аксоны выходят за пределы ЦНС и обеспечивают контроль
за эффекторными органами;
в) вставочные (интернейроны, ассоциативные). По строению явля-
ются мультиполярными. Выполняют интегративную функцию. Обраба-
тывают информацию, поступающую от первичных афферентных ней-
ронов и от других интернейронов и передают двигательным нейронам.
По выделяемому медиатору нейроны бывают холинергические, ад-
ренергические, пуринергические, серотонинергические и т. д. По расположению в ЦНС выделяют спинальные, бульбарные, кор-
ковые и т. д.