Гаструляция

Под гаструляцией понимают процесс превращения бластулы (двухслойного зародыша, состоящего из двух зародышевых лист­ков, наружного — эктодерма и внутреннего — энтодерма) в гаструлу. Этот процесс приводит к обособлению третьего зароды­шевого листка — мезодермы.

Гаструляция у животных всех классов представляет собой су­щественную структурную перестройку зародыша, осуществляемую путем клеточных движений и перемещений с образованием изби­рательных связей. Гаструляция обеспечивает установление основ­ного структурного плана в виде 3-зародышевых листков и даль­нейшее развитие зародыша. Поскольку гаструляция является продолжением изменений, начавшихся на стадии бластулы, то различным типам бластул соответствуют различные типы гаструл. Поэтому гаструляция у разных животных протекает различно.

Но как бы ни были разнообразны переходы бластулы в гаструлу, сущность процессов заключается в том, что происходит пе­ремещение зародышевого материала и обособление 3-зародыше­вых листков.

Перемещение клеточного материала при гаструляции осуществ­ляется путем иммиграции, инвагинации, эпиболии, деляминации.

Виды гаструляции

По И. И. Мечникову наиболее древним способом гаструляции является иммиграция. Этот способ заключается в активном высе­лении части бластомеров в бластоцель. Такая иммиграция назы­вается униполярной. Выселение бластомеров может происходить по всей поверхности бластодермы. В таком случае иммиграция называется мультиполярной. Она представляет редкое явление. Выселившиеся в бластоцель бластомеры образуют первичный внутренний зародышевый листок (энтодерму), а оставшиеся на месте бластомеры образуют первичный наружный зародышевый листок (эктодерма). Этот способ распространен у низших жи­вотных— рептилий, птиц, млекопитающих. Сама форма зародыша при иммиграции называется иммиграционной гаструлой.

Инвагинация — впячивание, наиболее простой способ гастру­ляции. Заключается во впячивании бластодермы вегетативного полюса вглубь бластоцеля. Появившееся впячивание все больше углубляется и в конце концов доходит до анимального полюса. В результате зародыш из однослойного пузырька превращается в двуслойный. Его стенка состоит из первичного наружного и пер­вичного внутреннего листков. Вследствии впячивания вегетатив­ного полюса бластоцель вытесянется. Образуется новая полость — полость первичной кишки или гастроцель. Она сообщается с внешней средой отверстием — первичным ртом или бластопором.. Края бластопора называют губами. Различают дорзальную и вент­ральную губы бластопора. Такой способ гаструляции имеет место" у ланцетника, иглокожих, низших хордовых.

Эпиболия — обрастание, способ гаструляции, при котором бы­стро делящиеся мелкие бластомеры анимального полюса (микро­меры) наползают на крупные бластомеры вегетативного полюса

(макромеры), не способные к перемещению вследствие загруженно­сти желтком. Первые образуют эктодерму, а вторые — энтодерму. Такая гаструляция характерна для амфибий.

Деляминация —расщепление, способ гаструляции, заключаю­щийся в параллельном расслоении поверхностного слоя бластоме­ров на два: первичный наружный, первичный внутренний. Такой способ гаструляции наблюдается у некоторых членистоногих и у высших позвоночных.

У некоторых животных гаструляция может осуществляться ком­бинацией двух или более различных способов..