Подтип 2. Оболочники (Tunicata), или Личиночнохордовые (Urochordata) Общая характеристика и классификация

Эта группа животных, как и бесчерепные животные, относится к примитивным хордовым. В их строении много сходных черт, что указывает на филогенетическую связь обеих групп. Предполагается, что оболочники произошли от плавающих первичных хордовых, которые на длительном эволюционном пути развития перешли в основном к прикреплённому образу жизни и развивались по пути регрессии систем и органов. Типичные для хордовых черты имеют место лишь на личиночной стадии онтогенеза.

Современные оболочники насчитывают около 1500 видов и распространены только в морской среде. Среди них есть одиночные и колониальные животные. Многие виды во взрослом состоянии ведут прикреплённый образ жизни, но есть и плавающие – сальпы и аппендикулярии. Размеры тела варьируют от 0,3 см (аппендикулярии) до 30 м (колонии огнетелок). Тело покрыто особой оболочкой – туникой, производной наружного эпителия.

Хорда есть только у личинок (исключение составляют свободно плавающие оболочники из класса аппендикулярий). Имеется небольшая целомическая полость. Питание пассивное, путём фильтрации воды. Пищеварительная трубка примитивна, кишечник не дифференцирован на отделы, анальное отверстие у большинства видов выходит в околожаберную полость (её нет у аппендикулярий). Газообмен осуществляется в глотке.

Кровеносная система незамкнутая, лакунарного типа. Выделительная система представлена почечными пузырьками. Размножение половым путём (гермафродиты) и почкованием (отсутствует у аппендикулярий). Личинка по своему строению очень похожа на взрослого ланцетника. Нервная система у взрослых форм представлена мозговым ганглием, у личинок имеет место нервная трубка. Органы чувств развиты слабо.

Подтип оболочников включает три класса: асцидий (Ascidiae), сальп (Salpae) и аппендикулярий (Appendiculariae). Систематика этих классов выглядит следующим образом:

Класс Асцидии – Ascidiae

Отряд Одиночные асцидии – Monascidiae

Отряд Колониальные асцидии – Synascidiae

Отряд Огнетелки – Pyrosomata

Класс Сальпы – Salpae

Отряд Настоящие сальпы – Desmomyaries

Отряд Бочоночники – Cyclomyaries

Класс Аппендикулярии – Appendiculariae (без подразделений на отряды).

В видовом отношении наиболее представителен (около 2 тыс. видов) класс асцидий, для которых характерно и типичное строение. Особенности организации оболочников рассмотрим на примере одиночных асцидий.

Строение и развитие оболочников

Тип Хордовые – Chordata

Подтип Оболочники – Tunicata, или Личиночнохордовые – Urochordata

Класс Асцидии – Ascidiae

Отряд Одиночные асцидии – Monascidiae

Виды одиночных асцидий дальневосточных морей.

Внешнее строение

По внешним очертаниям асцидия похожа на двугорлую банку, своим основанием прикреплённую к субстрату (рис. 6). В верхней части её тела расположены два сифона – ротовой и клоакальный, которые служат соответственно входным и выводным отверстиями.

Рис. 6. Вскрытая одиночная асцидия:

1 – ротовой сифон, 2 – клоакальный сифон, 3 – туника, 4 – полость глотки, 5 – жаберные щели (стигмы), 6 – эндостиль, 7 – спинная борозда, 8 – околожаберная полость, 9 – стенка околожаберной полости, 10 – желудок, 11 – анальное отверстие, 12 – яичник, 13 – семенник, 14 – протоки половых желез, 15 – околосердечная сумка, 16 – сердце, 17 – нервный узел. ЗАРИСОВАТЬ

Тело покрывает туника, поверх которой расположена твёрдая кутикула. Туника представляет собой плотную фиброзную ткань, которая образуется, благодаря выделениям клеток эпителия. В основном она состоит из особого клетчаткоподобного вещества – туницина, кислых мукополисахаридов и неорганических солей. Структура туники у разных видов варьирует – от тонкой, студенистой и гладкой до толстой, плотной и бугристой.

Мускулатура асцидии своеобразна. Под туникой залегает кожно-мускульный мешок, или мантия, состоящая из однослойного эпителия и рыхлой соединительной ткани, в которой находятся два–три слоя продольных и поперечных мускульных пучков. Вокруг сифонов расположены кольцевые пучки мышц, благодаря сокращениям которых идёт постоянный ток воды через глотку, обеспечивая питание и газообмен.