- •Подтип 1. Бесчерепные (Acrania) Общая характеристика
- •Строение и развитие бесчерепных
- •Внешнее строение
- •Внутреннее строение
- •Подтип 2. Оболочники (Tunicata), или Личиночнохордовые (Urochordata) Общая характеристика и классификация
- •Строение и развитие оболочников
- •Внутреннее строение
- •Подтип 3. Позвоночные (Vertebrata), или Черепные (Сraniata)
- •Класс Круглоротые (Cyclostomata)
- •Внешнее и внутреннее строение круглоротых
Внутреннее строение
Вдоль спинной стороны тянется хорда, представляющая собой соединительнотканный тяж, составляющий основу опорного аппарата. Функцию скелета ланцетника выполняют также плотные образования предротовой воронки, плавника и межжаберных перегородок.
Над хордой располагается центральная нервная система, которая не дифференцирована на головной и спинной отделы. Она представляет собой трубку с полостью (невроцель), по периметру которой расположены особые образования – глазки Гессе, выполняющие светочувствительную функцию. В передней части нервной трубки находится основание обонятельной ямки, которая располагается на месте невропора – отверстия, которым соединяется невроцель с внешней средой на стадии эмбрионального развития. В связи с отсутствием головного мозга нет и защитного образования – черепа. Хорда и расположенная поверх её нервная трубка окружены соединительнотканной оболочкой, нитевидные выросты которой – миосепты подразделяют двигательную мускулатуру на конусовидные сегменты – миомеры.
Органы чувств развиты слабо: осязание представлено особыми клетками, расположенными по поверхности тела и снабжёнными чувствительными волосками; светочувствительную функцию выполняют глазки Гессе нервной трубки.
Пищеварительная система проста: состоит из предротовой воронки со щупальцами, ротовой полости, длинной глотки, пронизанной по бокам щелевидными отверстиями. Пища с током воды, нагнетаемой щупальцами, попадает в ротовую полость, а затем в глотку. Между ротовой полостью и глоткой имеется кольцевидная складка – парус, которая препятствует обратному току воды. В глотке пищевые частички оседают на её брюшной стороне, где имеется продольная бороздка – эндостиль с мерцательным эпителием и железистыми клетками (рис. 2).
Рис. 2. Эндостиль (поперечный разрез):
1 – мерцательные клетки,
2 – железистые клетки,
3 – скелет жаберного аппарата,
4 – целом
Благодаря работе железистого эпителия, пища обволакивается слизью и с помощью колебания волосков мерцательного эпителия направляется к началу глотки. Там она по складкам паруса перемещается на спинную сторону глотки, которая носит название наджаберная бороздка, и по ней попадает в просвет между глоткой и кишкой. Основное переваривание пищи происходит здесь, благодаря ферментам, поступающим из печёночного выроста. Всасывание питательных веществ в кровь происходит в кишке. Непереваренные остатки пищи выводятся через анальное отверстие.
Дыхательная система морфологически совмещена с пищеварительной – газообмен идёт в глотке: при прохождении воды через её щелевидные отверстия кислород диффундирует в ткани межжаберного пространства, где проходят кровеносные сосуды. Жаберные щели открываются не наружу, а в околожаберную (атриальную) полость, которая эволюционно сформировалась в результате срастания боковых метаплевральных складок кожи. Наружу вода выходит через атриопор.
Кровеносная система (на препаратах не видна, поэтому её строение изучают по схеме, рис. 3) устроена просто: один круг кровообращения, сердце отсутствует, кровь бесцветна.
Венозная кровь собирается в венозный синус, расположенный в области глотки, затем движется по непарной брюшной аорте, которая в отсутствие сердца, благодаря сокращениям поперечнополосатой мускулатуры на брюшной стороне тела, пульсирует самостоятельно. В области глотки брюшная аорта подразделяется на приносящие артерии, проходящие по тканям межжаберных перегородок. Здесь кровь, благодаря диффузии, насыщается кислородом и по выносящим артериям собирается в парные корни аорты. Из них часть крови идёт по сонным артериям к голове, а другая часть, поступив в спинную аорту, движется к заднему отделу тела, обеспечивая кровоснабжение органов и тканей.
От головного отдела венозная кровь течет по парным передним карди-нальным венам, от хвостового – по задним кардинальным венам. На уровне задней части глотки передняя и задняя кардинальные вены каждой стороны тела сливаются с образованием кювьерова протока, из которого кровь попадает в венозный синус. С нижней стороны тела кровь собирается по подкишечной вене, которая входит в печёночный вырост с образованием там воротной системы. От печёночного выроста кровь по печёночной вене изливается в венозный синус.
Рис. 3. Схема кровеносной системы ланцетника:
1 – брюшная аорта, 2 – жаберные артерии, 3 – корни аорты, 4 – сонные артерии, 5 – спинная аорта, 6 – передние кардинальные вены, 7 – задние кардинальные вены, 8 – кювьеровы протоки, 9 – венозный синус, 10 – подкишечная вена, 11 – воротная система печеночного выроста, 12 – печеночная вена (стрелками показано направление тока крови) ЗАРИСОВАТЬ
Выделительная система нефридиального типа. Нефридии (рис. 4) представляют собой короткие трубочки, которые в количестве 90 пар располагаются над глоткой. Каждая трубочка на одном конце открывается несколькими отверстиями – нефростомами в целом, а одним противоположным отверстием в атриальную (околожаберную) полость.
Рис. 4. Нефридии ланцетника:
А – целый каналец с нефростомами; Б – часть стенки нефростома с соле-ноцитами; 1 – верхний конец жаберной щели, 2 – отверстие нефридия в атриальную полость,
3 – нефростомы.
Нефростомы несут булавовидные образования – соленоциты; внутри полости каждого из них имеется каналец с мерцательным волоском. Продукты выделения поступают из целома в канальцы соленоцитов, стекают через полости нефридия в околожаберную полость и током воды вымываются наружу.
Система размножения: особи раздельнополы; семенники и яичники (гонады) округлой формы, расположены в жаберном отделе целома. Половые продукты выводятся в атриальную полость через временно возникающие половые протоки, а затем током воды выносятся наружу, где и происходит оплодотворение. Личиночная стадия ланцетника длится около трёх месяцев, половая зрелость наступает на 2–3 -м году жизни.
При рассмотрении строения ланцетника следует изучить расположение обозначенных систем и органов и на препаратах его поперечного разреза. На срезе, сделанном в области глотки (рис. 5 А), хорошо видны следующие особенности строения.
Рис. 5. Поперечный разрез ланцетника в области глотки (А)
и в области кишечника (Б):
1 – спинной плавник, 2 – метаплевральные складки, 3 – хорда, 4 – нервная трубка, 5 – невроцель, 6 – миомер, 7 – миосепта, 8 – полость глотки, 9 – эндостиль, 10 – наджаберная борозда, 11 – печеночный вырост, 12 – поло-вая железа, 13 – атриальная полость, 14 – целомическая полость, 15 – стенки кишки, 16 – полость кишки, 17 – подхвостовой плавник ЗАРИСОВАТЬ
Покровы тела – однослойный эпидермис и тонкий кутис, под которыми располагается метамерная мускулатура тела. В нижней части препарата видны метаплевральные складки, расположенные под глоткой и имеющие вид овальных выступов, и парные брюшные мышцы. В центре двигательной мускулатуры видно округлое образование – хорда, а поверх её – нервная трубка с невроцелем в виде желобка. Вокруг хорды и нервной трубки расположена соединительнотканная оболочка с миосептами, отходящими от неё к мускулатуре. Ниже этих образований находятся: целомическая полость, глотка с наджаберной бороздкой, эндостилем и жаберными отверстиями. Возле наджаберной бороздки заметны парные корни аорты, а возле эндостиля – целомические каналы. По бокам от глотки лежат печёночный вырост и парные гонады.