Связь зародыша с организмом матери. Плацента

Тесная связь зародыша с организмом матери начинает формироваться с момента имплантации, т.е. на седьмой день эмбрионального развития. Однако наиболее тесная связь двух организмов устанавливается с момента образования плаценты (плацентация) и перехода к гемотрофному (из крови матери) типу питания.

ПЛАЦЕНТА. Плацента выполняет такие функции:

1.Трофическая. Через плаценту поступают все необходимые для развития зародыша в-ва.

2. Депонирующая. В плаценте депонируются многие необходимые для организма соединения: макро- и микроэлементы, витамины С, A, D, Е и др.

3. Плацента — орган дыхания плода. Через нее из крови матери к плоду поступает кислород, в противоположном направлении выделяется углекислый газ.

4.Экскреторная—выделение из орга-ма плода в кровь матери конечных продуктов обмена.

5.Эндокринная: начиная с 4 месяца эмбриогенеза желтое тело ослабляет свои функции, и плацента берет на себя выработку многих гормонов, регулирующих развитие плода и протекание беременности. Местом синтеза плацентарных гормонов является симпластотрофобласт. Эти гормоны такие: — прогестерон и релаксин;

— эстрогены;

—хориогонический гонадотропин-1) способствует сохранению беременности за счет стимуляции желтого тела. 2) подавление ф-ции лимфоцитов матери, в результате не происходит иммунологическая реакция на ткани плода со стороны материнского организма;

—соматомаммотропин (плацентарный лактоген), стимул. рост ацинусов молочной железы;

—фактор роста фибробластов;

—трансферрин, связывающий необходимое для нормального эмбриогенеза железо, а также участвующий в предотвращении иммунологического конфликта (см. ниже);

— кортиколиберин. Предполагают, что этот гормон может предопреде­лять срок наступления родов;

— плацента синтезирует (а возможно, просто депонирует) ряд гормо­нов типа гипофизарных: тиротропин, адренокортикотропин, мелантотро-пин. Очевидно, эти гормоны участвуют в регуляции развития собственно­го гипофиза плода;

— плацента синтезирует андрогены и кортикоиды.

6.Плацента регул. процессы свертывания и фибринолиза крови, кот. омывает ее ворсины.

7. Барьерно-защитная, детоксикационная и иммунологическая функции плаценты.

Ряд веществ не проходит через плаценту из крови матери к плоду. Однако барьерная роль плаценты не абсолютна, зависит от свойства повреждающего вещества, срока беременности и состояния организма матери. В последнее время установлено, что в течение всей беременности мать и плод отличаются друг от друга по антигенам. При этом между ними возникают иммунные взаимоотношения, которые не переходят в иммунный конфликт. Таким образом, плацента формирует иммунный барьер между организмом матери и организмом плода. Механизмы этого барьера будут рассмотрены позднее.

РАЗВИТИЕ ПЛАЦЕНТЫ. Плодная часть плаценты развивается из хориона. Материнская часть плаценты развивается из части эндометрия. Материнская часть плаценты формируется из децидуальной оболочки. При наступлении беременности эндометрий резко утолщается. Особенно сильно утолщается его функциональный слой, формирующий децидуальную (отпадающую) оболочку. По мере.увеличения размеров зародыша децидуальная оболочка разделяется на три неравномерные части. Расположенная под эмбрионом часть формирует материнскую часть плаценты и называется базальной частью. В базальной части содержится много маточных желез, исчезающих после 6-го месяца беременности. Расположенная над эмбрионом часть децидуальной оболочки является капсулярной частью (decidua capsularis). По мере развития плода она выпячивается в полость матки и срастается с пристеночной, или париетальной, частью децидуальной оболочки (decidua parietalis). Эта часть покрывает всю незанятую плодом часть полости матки. В пристеночной и капсулярной частях децидуальной оболочки постепенно исчезают железы и децидуальные клетки, напротив, в базальной части эти клетки увеличиваются в количестве и размерах. Базальная часть децидуальной оболочки дифференцируется на два слоя: наружный губчатый и внутренний компактный (см. рис. 5.9).

Третичные ворсины хориона, сильно ветвясь, образуют в большом количестве протеолитические ферменты, которые разрушают вначале компактный, затем губчатый слои базальной отпадающей оболочки и спиралевидные артерии, из которых изливается кровь, омывающая ворсины хориона и формирующая гемохориальное пространство, или лакуны. Это происходит на 6-й неделе беременности. Базальная децидуальная оболочка подвергается разрушению на различную глубину: та ее часть, которая находится между ворсинами, разрушается незначительно и формирует соединительнотканные септы. Неразрушенный глубокий слой базальной децидуальной оболочки эндометрия и септы формируют материнскую часть плаценты.

Котиледоны как структурно-функциональные единицы плаценты начинают формироваться после 50-го дня беременности, их образование заканчивается к 4-му месяцу, когда в плаценте имеется 10—12 больших, 40—50 мелких и до 150 рудиментарных катиледонов.

В зависимости от характера взаимодействия ворсин хориона с тканями слизистой оболочки матки у млекопитающих различают четыре типа плацент (рис. 6.4):

— эпителиохориальные-; слизистая оболочка матки не разрушается. Трофобласт тесно прилегает к эпителию эндометрия. Питательные вещества поступают к плоду через стенку капилляров, перикапиллярное пространство из РВНСТ и неповрежденный эпителий эндометрия. Такие плаценты имеют место у лошадей, свиней, верблюдов.

— десмохориальные- ворсины хориона полностью разрушают эпителий слизистой оболочки матки и частично — ее соединительную ткань. Такой тип плацент у коров, овец

— эндотелиохориальные- происходит разрушение всех оболочек сосудов эндометрия, за исключением эндотелиального слоя ( встречаются у кошачьих, псовых, ластоногих).

— гемохориальные- разрушается и эндотелиальный слой, при этом ворсины контактируют с кровью матери (приматов, в том числе человек).

В плацентах эпителиохориального и десмохориального типа хорион осуществляет расщепление белков, поступающих из крови матери, до аминокислот; синтез эмбриоспецифических белков происходит в печени эмбриона (к моменту родов зародыш уже способен к спамостоятельному питанию и передвижению.

В эндотелиохориальных и в гемохориальных плацентах хорион усваивает из материнских тканей аминокислоты и синтезирует эмбриоспецифические белки; эмбрион получает таким образом готовые белки, которые использует для строительства собственных тканей.

Таким образом, при эволюции плацентная связь организма матери и плода становилась все более тесной.

ПЛОДНАЯ ЧАСТЬ ПЛАЦЕНТЫ (рис. 6.5, 6.6). Представлена хориальной пластинкой, от которой отходят ворсины. Хориальная пластинка образована РВНСТ, в которой находятся кровеносные сосуды и многочисленные макрофаги (клетки Гофбауэра—Кащенко). Снаружи хориальная пластинка покрыта трофобластом, разделенным на цито- и симпластотрофобласт. Цитотрофобласт представлен однослойным эпителием. Со второго месяца эмбриогенеза он начинает исчезать. Во второй половине беременности истончается и в отдельных участках может исчезать также симпластотрофобласт. В этих участках из фибрина и компонентов распада трофобласта образуется фибриноид (фибриноид Нитабух), слой которого в некоторых случаях очень выражен, причем фибриноид может пропитывать на большую толщину соединительную ткань хориальной пластинки. Достаточно часто в хориальной пластинке встречаются децидуальные клетки, мигрировавшие из базальной пластинки.

Отходящие от хориальной пластинки ворсины имеют древовидную форму. Часть ворсин доходит до базальной пластинки материнской части плаценты и прикрепляется к ней. Это якорные ворсины, фиксирующие хорион к матке. Ворсины, как и хориальная пластинка, покрыты снаружи трофобластом, а внутри содержат соединительную ткань с макрофагами Гофбауэра—Кащенко. Со второго месяца эмбриогенеза цитотрофобласт ворсин начинает исчезать, а во второй половине беременности истончается, и в отдельных участках может исчезать также симпластотрофобласт. Такие участки ворсин, лишенные трофобласта, также покрываются фибриноидом. Этот фибриноид называется фибриноидом Лангханса. Ворсина хориона вместе с ее многочисленными ветвлениями, ограниченная септами, формирует структурно-функциональную единицу плаценты, которая называется КОТИЛЕДОНОМ. Лакуны (гемохориальное пространство) содержат в целом до 150 мл постоянно обновляющейся материнской крови, омывающей ворсины и поставляющей к плаценте питательные и регуляторные вещества, а также кислород. Из гемохориального пространства кровь оттекает в краевой синус, а затем в маточные вены. Общая поверхность ворсин, на которой происходит контакт с кровью, составляет около 14 кв. м.

МАТЕРИНСКАЯ ЧАСТЬ ПЛАЦЕНТЫ. Представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга. Базальная пластинка представляет собой глубокий (губчатый) слой отпадающей оболочки эндометрия. В местах контакта базальной пластинки с якорными ворсинами трофобласт с ворсин мигрирует на базальную пластинку и септы, покрывая их. Этот трофобласт называется периферическим трофобластом. Во второй половине беременности он постепенно атрофируется и заменяется фибриноидом (фибриноид Рора). (Полагают, что фибриноид Рора имеет некоторые гистохимические и биохимические отличия от фибриноидов Лангханса и Нитабух наряду с отличиями топографическими.)

В базальной пластинке в большом количестве содержатся децидуальные клетки. Это крупные, богатые гликогеном клетки с оксифильной цитоплазмой и крупными ядрами. Они могут мигрировать по септам в хориальную пластинку. Считают, что часть этих клеток имеют костномозговое происхождение и являются макрофагами, участвующими в иммунных реакциях. По мере дифференцировки плаценты децидуальные клетки претерпевают изменения: вначале резко увеличены и сходны с фибробластами. Затем их размеры еще более увеличиваются, клетки приобретают округлую форму, ядра становятся более светлыми, клетки располагаются очень плотно. К 4—6-й неделям эмбриогенеза количество клеток несколько уменьшается. Все децидуальные клетки по морфологическому принципу разделяют на большие и малые, а по функциональному — на макрофаги, эндокриноциты (апудоциты) и натуральные киллеры (NK-клетки).

Функции децидуальных клеток следующие:

1) органичивают разрастание трофобласта;

2) принимают участие в образовании фибриноида;

3) появились данные, что часть этих клеток являются эндокринными, вырабатывающими ряд гормонов: простагландины, гормон, подобный прогестерону, биогенные амины;

4) вырабатывают вещества типа тромбопластина.

5)оказывают иммуносупрессивное действие на материнские иммуно-компетентные клетки.

ПЛАЦЕНТАРНЫЙ БАРЬЕР-барьер между кровью матери в лакунах и кровью плода в сосудах ворсин. В состав этого барьера на разных этапах эмбриогенеза входят разные структуры (рис. 6.7). В первую половину беременности его образуют следующие компоненты:

1. Эндотелий капилляров ворсин непрерывного типа.

2. Непрерывная базальная мембрана капилляра.

3. Гемохориальное пространство из РВНСТ с макрофагами Гофбауэра—Кащенко.

4. Базальная мембрана трофобласта.

5. Цитотрофобласт.

6. Симпластотрофобласт.

Во вторую половину беременности цитотрофобласт и симпластотрофобласт начинают исчезать, и тогда вместо них в состав барьера входит фибриноид Лангханса. Плацентарный барьер препятствует проникновению в кровь плода ряда токсических веществ, бактерий. Однако он не является идеальным барьером, так как пропускает вирусы (в том числе и ви­рус коревой краснухи, играющий большую роль в возникновении аномалий развития), алкоголь, никотин и ряд других веществ, которые могут вызвать нарушение эмбрионального развития и уродства. Через барьер могут проходить даже некоторые клетки, в частности, лимфоциты как материнской, так и плодной крови.

ПЛОДНЫЕ ОБОЛОЧКИ. Развивающиеся зародыш и плод окружаются плодными оболочками (рис. 6.8). Наиболее внутреннее положение занимает амниотическая оболочка. По мере роста плода она все более приближается к безворсинчатому хориону, а затем ее соединительнотканный слой не плотно срастается с соединительной тканью хориальной пластинки. Снаружи от хориона располагается decidua capsularis которая при доношенной беременности хорошо различима только в нижнем полюсе. В капсулярной децидуальной оболочке отсутствует поверхностный эпителий. К капсулярной децидуальной оболочке тесно прилежит и даже срастается с ней безворсинчатый хорион. Таким образом, амниотическая, хориальная и капсулярная децидуальная оболочки тесно соприкасаются друг с другом.

ФУНКЦИЯ плодных оболочек заключается в ограничении амниотического пространства и поддержании гомеостаза амниотической жидкости. Накануне родов плодные оболочки естественно или искусственно разрываются. Это ведет к отхождению околоплодных вод, что является одним из пусковых моментов родов.