Дробление. Значение и механизмы. Строение морулы и бластоцисты. Имплантация

Дробление характеризуется превращением одноклеточной зиготы в мно­гоклеточный зародыш. Это последовательное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) без последующего роста их до размеров материнской. При- этом из-за отсутствия С,-периода клетки не успевают увеличиваться в размерах. Поэтому с каждым делением размеры клеток уменьшаются. Общий объем зародыша в ходе дробления уменьшается на 20-40%, т.к. в ходе дробления теряются какие-то вещества, и эти потери не компенсируются синтезом новых белков. Образующиеся в результате дробления клетки называются бластомерами.

Дробление зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке и может быть полным (голобластическое) и неполным (меробластическое), равномерным и неравномерным, синхронным или асинхронным. У млекопитающих, в том числе и у человека, дробление полное (делится весь материал зиготы), неравномерное (образуются бластомеры разной величины), асинхронное (бластомеры делятся неодновременно: за стадией двух бластомеров наступает стадия трех бластомеров, так как один из бластомеров вступает в деление позже второго, и т.д.). Асинхронность и неравномерность дробления проявляется не сразу, а начиная со второго деления, первые два бластомеры имеют одинаковые размеры.

В результате дробления образуются бластомеры разной величины крупные темные и мелкие светлые. Светлые бластомеры дробятся быстрее и быстро окружают снаружи темные бластомеры, занимающие внутреннее положение. Светлые бластомеры называются трофобластом и в дальнейшем явятся источником развития эпителия хориона (см. ниже). Из темных бластомеров (эмбриобласт) образуются тело и провизорные органы зародыша, за исключением хориона.

Зародыш, состоящий из плотного скопления клеток эмбриобласта и трофобласта, у млекопитающих называется морулой. Она образуется на 3-й сутки эмбриогенеза. Между клетками эмбриобласта устанавливаются щелевидные контакты (нексусы), которые обеспечивают информационные взаимодействия. В трофобласте - плотные контакты, обеспечиваювают его барьерные свойства.

К 4-м суткам развития клетки трофобласта начинают секретировать жидкость, которая накапливается внутри морулы и приводит к образованию полости, а также смещает эмбриобласт на один из полюсов. Так образуется бластоциста. Она состоит из бластодермы (трофобласт), бластоцеля (полость внутри) и эмбриобласта (рис. 5.8). Клетки бластоцисты уже дифференцированы на трофобласт и эмбриобласт. При образовании бластоцисты блестящая оболочка разрушается и сбрасывается.

Дробление у человека происходит в течение первой недели эмбриогенеза. За это время зародыш попадает в полость тела матки и начинает имплантироваться.

Имплантация — процесс проникновения зародыша в слизистую оболочку стенки матки и установления тесных связей с ее кровеносными сосудами. Состоит из 2 фаз:

1.адгезии, или прилипания трофобласта к слизистой оболочке матки, и

2. инвазии.

Перед имплантацией трофобласт разделяется на два слоя: клеточный трофобласт, или цитотрофобласт (внутренний листок), и симпластотрофобласт (синонимы: плазмодиотрофобласт, синцитиотрофобласт, синтрофобласт) — наружный листок.

Симпластотрофобласт выделяет ферменты, которые лизируют ткани эндометрия. За счет этого происходит инвазия — внедрение зародыша в слизистую оболочку. Трофобласт раз­рушает кровеносные сосуды эндометрия, из которых изливается кровь, омывая зародыш. После инвазии края слизистой оболочки над зародышем срастаются (рис. 5.9). Таким образом, у человека имплантация является глубокой, интерстициальной, поскольку зародыш глубоко проникает в эндометрий, разрушая его сосуды.

Имплантация длится около 40 часов. В ходе имплантации изменяется тип питания зародыша. В течение короткого времени после оплодотворения зародыш использует небольшие запасы питательных веществ, содержашихся в яйцеклетке (аутотрофный тип питания). После расходования материала желточных включений зародыш переходит на гистотрофный тип питания, используя секрет слизистых клеток эпителия яйцевода, матки, маточных желез, и продукты распада тканей в начальные фазы имплантации. После разрушения сосудов эндометрия, устанавливается гемотрофный тип питания зародыша.

ГАСТРУЛЯЦИЯ. ХАРАКТЕРИСТИКА И ЗНАЧЕНИЕ

Гаструляция — процесс образования зародышевых листков

У животных существует несколько способов гаструляции.

1. Инвагинация характеризуется впячиванием части однослойной бластодермы внутрь бластоцеля. Грубая модель такого типа гаструляции — результат внячивания стенки дырявого резинового мяча в результате надавливания на нее. Этот тип гаструляции характерен для ланцетника, первичноротых (черви, моллюски, членистоногие и др.).

2.Иммиграция - выселение части клеток стенки бластулы в бластоцель с образованием внутреннего зародышевого листка — энтодермы. Свойственна многим кишечнополостным

3.Деламинация — разделение зародыша на два листка — эпибласт и гипобласт (один слой клеток расщепляется на два).

4. Эпиболия – обрастание быстро делящимися клетками одного участка стенки бластулы других участков, где темп дробления замедлен. Это происходит в тех случаях, когда бластомеры вегетативной области перегружены желтком и медленно делятся ( амфибии). Быстро делящиеся лежащие поверхностно бластомеры формируют эктодерму, тогда как крупные бластомеры, постепенно дробясь, формируют энтодерму.

У многих животных, однако, наблюдается сочетание различных типов гаструляции, что имеет место также и у млекопитающих и человека.

У человека и других млекопитающих гаструляция идет в две фазы и заканчивается образованием зародышевых листков, содержащих зачатки различных тканей..

Первая фаза гаструляции начинается на 7-е сутки эмбриогенеза и протекает одновременно с имплантацией. Осуществляется эта фаза путем деляминации — расщепления эмбриобласта на два листка: эпибласт (первичную эктодерму), и гипобласт (первичную энтодерму. Клетки эпибласта имеют цилиндрическую форму, гипобласта — кубическую либо плоскую форму. Эпибласт включает в себя зачатки нервной пластинки, мезодермы и хорды, служит источником развития амниотической эктодермы. Клетки гипобласта перемещаются по внутренней поверхности трофобласта и участвуют в образовании стенки желточного мешка. На этом первая фаза гаструляции заканчивается, процесс гаструляции временно останавливается для того, чтобы смогли образоваться провизорные органы: желточный мешок, амнион и хорион, призванные обеспечить дальнейшее развитие зародыша. Их образование происходит примерно в течение одной недели.

Первыми из провизорных органов образуются амнион и желточный мешок (рис. 5.10 б). Вначале из эпибласта выселяются клетки, которые заполняют всю полость бластоцисты и образуют первичную мезенхиму (первичную мезодерму). В первичной мезенхиме образуются две полости: над эпибластом и под гипобластом. За счет размножения клеток эпибласта и гипобласта эти полости обрастают соответственно клетками первичной экто­дермы и первичной энтодермы. В результате формируются два пузырька: амниотический и желточный. Их стенки образуют амнион и желточный мешок. Часть внезародышевой мезенхимы, которая заполняет полость зародыша, подходит к трофобласту и вступает с ним в тесный контакт. Трофобласт вместе с этой мезенхимой образует третий провизорный орган — хорион (рис. 5.10 б).

Вторая фаза гаструляции начинается на 14—15-й день эмбриогенеза. К ее началу зародыш имеет следующее строение (рис. 5.10 в). Снаружи находится хорион. Он состоит из двух слоев: трофобласта и внезародышевой мезенхимы. В свою очередь, трофобласт разделен на два листка: наружный симпластотрофобласт и внутренний цитотрофобласт. Хорион формирует вторичные ворсины. Полость зародыша заполнена внезародышевой мезенхимой. В ней находятся два пузырька: амнион, состоящий из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы, и желточный мешок, образованный внезароды­шевой энтодермой и внезародышевой мезенхимой. Пузырьки прилежат друг к другу и прикрепляются к хориону с помощью амниотической ножки, образованной внезародышевой мезенхимой. Тело зародыша образовано клетками дна амниотического пузырька и клетками крыши желточного мешка и называется зародышевым диском. Он состоит из эктодермы (эпибласт) и энтодермы (гипобласт).