4.5 Термины и понятия в ихтиотрофологии

Как известно, понятия и термины, применяющиеся в ихтиотрофологии, разные авторы понимают весьма раз­лично. Отсутствие единообразия в употреблении терминов и понятий создает путаницу и приводит к противоречивым и даже неверным выводам. Наиболее распространенной ошиб­кой является равнозначное толкование понятий «рыбопродукция», «вылов» и «рыбопродуктивность». Поэтому в настоящей работе представлены формулировки, термины и понятия, наиболее часто упо­требляемые в ихтиотрофологии. Ниже приводим основные из них.

1. Рацион, или скорость питания - количество пищи, по­требляемое рыбой за единицу времени (сутки, месяц, сезон, год).

2. Удельный рацион, или интенсивность питания особи - рацион рыбы, отнесенный к единице массы ее тела.

3. Накормленность, или индекс наполнения желудка (ки­шечника) -отношение массы пищевого комка к массе тела рыбы в момент наблюдения, обычно выражаемое в продецимилле (‰0).

4. Индекс потребления - отношение суммы реконструированных масс организмов, составляющих пищевой комок, к массе тела рыбы.

5. Интенсивность питания популяции - доля рыб, пита­ющихся в момент наблюдения, выраженная в процентах.

6. Индекс избирательности того или иного вида пищи - показа­тель, характеризующий скорость выедания данного вида пи­щи по отношению к скорости выедания других видов пищи.

7. Рыбопродукция (продукция популяции одного вида или ихтиоценоза в целом) - суммарный прирост массы тела всех рыб, входящих в популяцию или ихтиоценоз, за определенное время (сутки, месяц, год), включая прирост, компенсирующий убыль за то же время от естественной смертности и других форм элиминации.

8. Рыбопродуктивность - свойство водоема поддерживать определенный уровень рыбопродукции при данном составе ихтиоценоза и данных методах его эксплуатации.

9. Вылов - количество ихтиомассы, изымаемое человеком за определенное время, обычно за год. При стабильном про­мысле вылов всегда меньше рыбопродукции, и только в идеальном случае (при полном отсутствии естественной смертности, чего практически не бывает) равен рыбопродукции.

При перелове вылов в отдельные годы может быть больше рыбопродукции за год.

Орудия лова

Сбор материала для изучения питания рыб производят активными орудиями лова. Личинок пелагических рыб отлав­ливают пелагическим тралом или закидным неводом. Видов, обитающих в прибрежье, в зарослях - сачком. Мальков длиной 40—50 мм ловят закидным неводом (до 10 м), с вставкой из мелкоячейной безузловой дели или из капронового сита № 5 - 7, подросших сеголеток - мальковым неводом (25—50 м) с ячеёй в крыльях и кутке 6 - 8 мм и с вставкой в кутке из мелкоячейной безузловой дели – 3 - 4 мм. Двух- и трех­леток крупных видов рыб и так называемую мелочь третьей группы (окунь, бычки, краснопёрки и др.) отлавливают 100-метровым неводом. Взрослых рыб ло­вят неводом длиной 250—300 м и более.

Сроки, периодичность сборов, объем материала

Материал по питанию молоди лососевых, сиговых, карповых, оку­нёвых, терпуговых и других видов рыб следует собирать ежемесячно в те­чение всего вегетационного периода. Первый сбор личинок весенне-нерестящихся рыб следует осуществлять через две - три недели после нереста. В северных районах это обы­чно вторая половина мая — начало нюня (в зависимости от теплолюбивости того или иного вида), в южных - конец ап­реля - начало мая. При специальных исследованиях, целью которых является определение изменений в характере питания личинок, мальков и сеголеток на протяжении вегетационного периода, сборы проб следует проводить ежедекадно или дважды в месяц. Указанная частота сборов диктуется необ­ходимостью установления времени перехода к потреблению кормовых организмов другой размерной группы или к основ­ному типу питания.

Для характеристики сезонных изменений в питании рыб сборы проводят в течение всего года: в период откры­той воды - ежемесячно (для сеголеток - подекадно), в подледный период - трижды: спустя две-три недели после уста­новления ледового покрова, в середине зимы и ранней весной.

Лов рыбы следует осуществлять в местах нагула или в самом начале миграционных путей (для проходных или полупроход­ных рыб). Для получения репрезентативных данных по каж­дой возрастной группе и за каждый срок сбора необходимо иметь пробу объемом не менее 12 экземпляров (малая выборка, позволяющая осуществить вариационно-статистическую обработку материала) рыб (желудков).

Обработка собранного материала

Собранный материал обрабатывают в лаборатории счетно-весовым методом. Организмы, обнаруженные в пище­варительном тракте, определяют, по возможности до вида, сильно переваренные особи всех групп кормовых организмов - до рода или семейства. Низшие ракообразные в случае значи­тельного разрушения определяют по фрагментам; кладоцеры - по постабдомену, циклопы и каляноиды — по пятой па­ре торакальных ног, фурке и абдомену; личинки хирономид— по головной капсуле со всеми ее элементами: субментуму с рядом зубцов, их количеству, форме и расположению, а также максиллам и усикам.

Содержимое кишечных трубок у личинок рыб просма­тривают и просчитывают полностью под бинокуляром на предметном стекле, содержимое желудков или кишечников у мальков просматривают в камере Богорова, при этом про­считывают число организмов каждого вида. Когда пищевой комок содержит большое количество мелких животных, как, например, у планктоноядных рыб, его разводят водой до объема 100 см³, содержимое хорошо перемешивают и обрабатывают как зоопланктонную пробу. Мелкие формы просчи­тывают в одной порции (2—3 мл) с последующим пересчетом на весь объем, крупные формы просчитывают во всей пробе.

На основании данных по количеству организмов каж­дого вида и их массе определяют общую массу пищевого комка, рассчитывают долю (в процентах от общей массы) ведущих компонентов, а также общий и частный индексы на­полнения. Следует помнить, что фактическая и восстановлен­ная массы пищевого комка и вычисленные на их основе ин­дексы отражают разные стороны процесса питания рыб. Фа­ктическая масса показывает количество пищи, находившееся в пищеварительном тракте рыбы в момент вылова. На основе оценки восста­новленной массы зоопланктона или фитопланктона возможно установить сколько и какой пищи было изъято из водоема.

Общий индекс наполнения вычисляют делением фак­тической массы пищевого комка на массу тела рыбы с по­ следующим умножением на 10000 (для плотоядных рыб), на основе массы отдельных компонентов получают частные индек­сы наполнения. Индексы наполнения при наличии данных о количестве питающихся особей позволяют оценить интенсив­ность и ритм питания рыб.

Индексы, рассчитанные на основе восстановленной массы пищевого комка или отдельных его компонентов, на­зывают соответственно общим и частными индексами потреб­ления. Общий и частный индексы потребления более точно передают соотношение компонентов в пище, а в сочетании с данными о скорости переваривания пищи и ритме питания могут использоваться для расчета рациона соответствующей возрастной (размерной) группы рыб.

Для восстановления массы потребленных рыбой план­ктонных коловраток и ракообразных используют данные по индивиду­альной массе животных, вычисленные по формулам типа:

W = qL^b, (1),

где:

L - длина (мм);

W - масса (мг);

q и b - коэф­фициенты в уравнении.

Индивидуальную массу донных орга­низмов (моллюски, ракообразные, личинки насекомых и др.) рассчитывают по аналогичным формулам. Крупные ор­ганизмы хорошей сохранности можно взвешивать, для чего их следует предварительно подсушить на фильтровальной бу­маге. В случае плохой сохранности компонентов пищевого комка их массу восстанавливают по фрагментам.

Счетно-весовой метод, таким образом, позволяет получить достоверные данные о составе пищи того или иного вида рыб определенного возраста (размерной группы), соотношении компонентов пищи, степени накормленности рыб (в ‰), об интенсивности питания (в %), а также о количестве потреб­ленной на момент исследования пищи — индексе потребле­ния (в ‰).

Методы определения рационов

Рацион, или количество пищи, потребляемое рыбой за тот или иной промежуток времени, наиболее полно отражает ко­личественную сторону использования рыбой кормовой базы. Различают рационы суточный, месячный, за вегетационный период, за год.

Для определения рациона рыб по индексам наполне­ния необходимо иметь данные о количестве пищи в желудке (кишечнике) и скорости ее переваривания. Первую часть за­дачи решают следующим образом: в течение суток через определенные промежутки времени (например, 3 часа) про­водят отлов рыбы и устанавливают количество корма, нахо­дящееся в пищеварительном тракте. Известно, что количест­во корма, содержащегося в желудке (кишечнике), оценива­ется индексами наполнения и потребления. Соответственно, при определении рационов рыб в естественных условиях мож­но использовать при расчетах индексы наполнения либо ин-­ дексы потребления. В первом случае методика менее трудоемка, поскольку при этом способе производится только взвеши­вание содержимого желудка (кишечника), без реконструиро­вания массы потреблённых организмов. Во втором случае, бо­лее трудоемком, производится реконструирование массы съе­денных животных, в результате чего исследователь имеет довольно точные данные о действительном количестве пищи, потребленной рыбой. Поэтому следует отдать предпочтение использованию индексов потребления.

Скорость переваривания пищи обычно определяют одним из следующих способов.

Прямой учет съеденного корма (опыты проводят в аквариумах). Принцип этого метода заключается в выдержи­вании рыб без пищи до полного освобождения кишечника; после чего в аквариум вносят определенное количество кормовых организмов (по счету), записывают время их пое­дания и выхода последних порций экскрементов. Время от начала потребления пищи до полного освобождения кишеч­ника от не переваренных остатков принимают за скорость переваривания.

Через определенные промежутки времени после кор­мления производят вскрытие рыб и по состоянию пищи опре­деляют скорость ее переваривания.

Рыб, выловленных из водоема, отсаживают в ак­вариум, затем порциями по 5 - 10 штук (в зависимости от размера объекта исследования). с интервалом в один час вскрывают для анализа содержимого пищеварительного тракта. Такие вскрытия позволяют получить объективные дан­ные о скорости переваривания пищи у всех видов рыб младших возрастных групп. С крупной рыбой таким методом работать сложно, так как для ее выдерживания нужны боль­шие емкости.

Практическое применение названных методов определения рационов рыб, особенно тех видов, которые в течение суток имеют несколько пиков поисковой активности, ограничивает­ся их трудоемкостью и не всегда достаточно надежными и точными результатами.

Более надежным и менее трудоемким считается способ определения суточного рациона по уравнению балансового равенства (Винберг, 1956; Ивлев, 1935, 1962). Суть названного метода заключается в определении коли­чества энергии, поступающей в организм с пищей, и расхода ее на обменные процессы, на прирост массы тела, а также учете неусвоенной пищи. Расчеты ведут по формуле:

C=P+P_g+R+F, (2),

где:

Р — траты энергии па пластический обмен;

P_g — траты на генеративный рост;

R — траты на обмен;

F — неусвоенная часть потребленной пищи, обычно принимается равной 20% рациона.

Для молоди рыб из уравнения исключают траты на генеративный рост, и оно приобретает следующий вид:

C=P+R+F, (3).

Величину R определяют по формуле:

, (4),

где:

а — коэффициент, равный обмену при W=1 (мл О₂г^-1час^-1при 20°С), в уравнении Q=аW^к, где Q — скорость потребления кислорода (мл О₂/экз-час); 20,33 — энергетиче­ский эквивалент кислорода (Дж/мл О₂) ; 24 — часы;

W — мас­са рыбы (в граммах сырого вещества);

к — показатель степе­ни;

2 — соотношение средней скорости обмена в природных условиях и стандартного;

q — температурная поправка, рав­ная соотношению скорости обмена при 20° и при данной тем­пературе;

С_c — энергетический эквивалент сырой массы рыбы (Джг^-1).

Величину q рассчитывают по формуле:

, (5).

Значения показателей те же, что и представленные выше.

При этом величину Q₁₀ в нормальном для данного объекта диапазоне температур рекомендуется принимать равной 2,25. Если коэффициент а соответствует температуре меньшей 20°, то для получения его значения при температуре, отличной от 20°, следует поделить исходную величину на q. Если коэффици­ент а соответствует температуре, большей 20°, следует умножить имеющуюся величину на q. Величины коэффициентов а и к для ряда видов рыб приведены в таблице.

Таблица - Коэффициенты а и к (при 20°С) для разных видов рыб

Вид, семейство, группа	А млО2/г час-1	к	Автор
Все карповые	0,347	0,82	Винберг, 1961
Карп	0.343	0,85	Винберг, 1956
Линь	0,230	0,79	Винберг, 1956
Лещ	0,469	0,77	Винберг, 1961
Личинки и мальки карпа	0,600	0,98	Винберг, Хартова, 1953
Личинки плотвы	0,289	0,82	Кудринская, 1969
Личинки леща	0,445	0,93	Кудринская, 1969
Молодь леща	0,410	0,88	Мельничук, 1975
Молодь синца	0,508	0,778	Мельничук, 1975
Молодь густеры	0.306	0,904	Мельничук, 1975
Молодь плотвы	0.367	0,956	Мельничук, 1975
Молодь сазана	0,467	0,800	Мельничук, 1975
Личинки судака	0,314	0,82	Кудринская, 1969
Личинки окуня	0,289	0,78	Кудринская, 1969
Молодь судака	0,446	0,83	Мельничук, 1975
Молодь окуня	0,561	0,72	Мельничук, 1975
Сиговые	0,396	0,89	Винбсрг, 1961
Мальки сига	0,549	0,76	Рыжков, 1972
Мальки пеляди	0,658	0,83	Рыжков, 1972
Мальки омуля	0,693	0.76	Рыжков, 1972
Лососевые	0.498	0,76	Винберг, 1956
Все пресноводные рыбы	0,307	0,81	Винберг, 1956, 1961

Прирост массы рыбы за сутки определяется по следующему уравнению:

P=C_wW, (6),

где:

С_w – удельная скорость роста за наблюдаемый отрезок времени, рассчитываемая по формуле:

(7),

где:

W₁ и W₂— масса рыбы в начале и в конце периода;

W— средняя масса за тот же период.

Пищевые отношения

Наличие в водоеме большого числа видов рыб разного возраста и размера, частичное, а иногда и полное совпадение пищевых спектров у двух или нескольких видов рыб обуслов­ливают сложность и многообразие межвидовых отношений. Во многих случаях эти отношения принимают весьма напря­женный характер.

Избирательность и доступность пищи. Одним из существен­ных моментов в пищевых отношениях между разными вида­ми рыб является избирательность ими того или иного пищевого объекта и степень его доступности. Избирательное отношение рыбы к пищевым объектам определяется рядом факторов: приспособленностью ротового и жаберного аппарата рыбы к определенному виду корма (таков, например, фильтрующий аппарат у рыб-планктофагов), размерами кормовых организ­мов, количеством твердых несъедобных частей (раковины крупных моллюсков), скоростью передвижения (особое зна­чение это имеет для хищных рыб), количеством убежищ и глубиной зарывания в грунт.

Для рыб-планктофагов решающим моментом в избирании пищи считают размеры кормовых организмов и их численность. Личинки рыб, как правило, избирают объ­екты не более 0,1 мм, мальки - до 1 мм, более крупная ры­ба — 1 мм и выше. Однако при больших концентрациях мелких кормовых организмов, даже крупная рыба (пелядь, ряпушка) проявляет к ним избиратель­ность. Поэтому при анализе состава пищевого комка необхо­димо иметь данные сборов зоопланктона, проводившихся од­новременно со сборами проб на питание. Только при соблю­дении этого условия возможно четкое представление о соот­ветствии кормовой базы водоема пищевым потребностям рыб. Для бентосоядных рыб очень большое значение при избирании кормового объекта имеет степень его доступности. Если организм характеризуется низкой степенью доступности, то он, даже при хороших кормовых качествах, поедаться не бу­дет. Характерным примером могут служить крупные личинки Chironomus. Зарываясь глубоко в толщу ила, они становятся недоступными для многих бентофагов. В то же время мелкие моллюски, которые держатся на поверхности ила или на ма­крофитах, поедаются рыбой в большем количестве, хотя пи­щевая ценность моллюсков намного ниже, чем хирономид.

Избирание рыбой кормового объекта характеризует­ся величиной индекса набирания, которая определяется по относительному значению кормового организма в пище и кор­мовой базе. По А.А. Шорыгину (1952), индекс набирания (ИИ) равен отношению доли организма (в процентах) в пище рыб (r) к его доле (в процентах) в кормовой базе (b): ИИ = r,%/ b,%.

Показатель b для рыб-бентофагов соответствует доле кор­мового организма в составе бентоса по данным дночерпательных проб (на 1 м²), для рыб-планктофагов — его доле в: составе зоопланктона по данным уловов планктонной сетки или планктоночерпателя (в 1 м³). Величина индекса избирания меняется от 0 до + . При ИИ=1 избирание отсутст­вует (соотношение кормовых организмов в пище­вом комке и в соответствующем ценозе одинаково); индекс избирания меньше 1 означает избегание, а больше 1 - пред­почтение рыбой данного вида пищи.

В.С. Ивлев (1955) предложил определять индекс набирания (Е) по отношению разности доли организмов в пище и кормовой базе к их сумме:

, (8),

где:

r и p₁ — относительное значение компонента соответст­венно в потребленной пище и в кормовой базе.

Величина ин­декса избирания по В.С. Ивлеву меняется в пределах от - 1 до +1. При Е = 0 избирание отсутствует. Такой способ оцен­ки величины избирания более удобен.

Межвидовые (гетеротипические) отношения в ихтиоценозе

Как известно, межвидовые отношения рыб в значительной степени определяются трофи­ческими связями: непосредственными (хищник - жертва) и опосредованными. В последнем случае пищевые отношения выражаются в потреблении разными видами рыб одних и тех же кормовых организмов. Большее или меньшее совпадение пищевых спектров у рыб разных видов свидетельствует о степени сходства состава пищи и, в определенной мере, о большей или меньшей напряженности пищевых отношений.. Для суждения о степени напряженности пищевых отношений большое значение имеют также данные о соотношении между количеством необходимой для рыб пищи и ее запасом в во­доеме. Напряженность пищевых отношений определяется по формуле, предложенной А.А. Шорыгиным (1952):

, (9),

где:

е — напряженность пищевых отношений в отношении ор­ганизмов, потребляемых обоими видами рыб;

а₁ и а₂ — суточ­ное потребление обоими видами рыб данных организмов (г, кг) на единицу площади (м², га) или объема воды (м³, услов­ный гектар);

b — биомасса данных пищевых организмов в указанных единицах на ту же площадь или объем воды;

d — степень сходства пищи по данной группе организмов (%);

, соотношение потребляемой и имеющейся пищи.

Для того чтобы получить (а₁ + а₂), т. е. количество пи­щи, съеденное рыбой за сутки на единицу площади или объе­ма воды, надо знать численность рыб, обитающих на данной площади, и величину их суточного рациона.

Степень сходства состава пищи, по А.А. Шорыгину (1939, 1952), выражается в процентах, и для определения ее используют данные по соотношению отдель­ных компонентов в пище рыб. Степень пищевого сходства равна сумме меньших процентов компонентов пищи, незави­симо от того, у какой из двух сравниваемых рыб каждый из них представлен в пище. Показатель может быть рассчитан для каждого вида, группы кормовых организмов и суммарно для всех компонентов пищи. Величина его меняется от 0 до 100%, т.е. от полного различия до полного сходства состава пищи сравниваемых рыб. Степень сходства состава пищи са­ма по себе не определяет напряженности пищевых отношений между разными видами рыб. Решающим моментом является величина запаса кормовых организмов, т.е. обеспеченность рыб тем или иным видом корма.

4.5.1 Эффективность использования пищи

Степень оценки эффективности использования пищи на рост может быть различной в зависимости от задачи, стоящей перед исследователем. Точность полученных результатов за­висит в первую очередь от правильности выбора того спосо­ба определения эффективности использования пищи, который максимально соответствует изучаемому явлению. В основе определения эффективности использования корма рыбой обычно лежит сопоставление величин прироста и использо­ванной на рост пищи.

Первым введенным в практику показателем эффек­тивности использования пищи был кормовой коэффициент (Walter, 1905), который представляет собой отношение коли­чества съеденного корма к величине прироста рыбы, выра­женное в сырой массе. Этот показатель до сих пор широко используется как в практике прудового рыбоводства для оцен­ки рентабельности той или иной схемы кормления, так и в рыбохозяйственных исследованиях на озерах и водохранили­щах для определения их потенциальной рыбопродуктивности по кормовой базе. При этом исходные величины выражаются в сырой или сухой массе, количеством азота, в единицах энер­гии и т. д. Точность оценки эффективности утилизации пищи с помощью кормового коэффициента, прежде всего, зависит от того, насколько близки по своему химическому составу тело рыбы и съеденный ею корм. В связи с этим лучше выражать количество потребленной пищи и прирост в единицах энер­гии, учитывая при этом калорийность отдельных компонентов рациона.

Наиболее точно эффективность использования пищи отражают предложенные В.С. Ивлевым (1939) коэффициен­ты К₁ и К₂, которые, впоследствии, получили название коэффи­циентов использования энергии первого и второго порядка. Коэффициент использования энергии первого порядка (К₁) есть отношение прироста к потребленной пище (рациону): К₁ = Р/С; коэффициент использования энергии второго поряд­ка К₂ есть отношение прироста к ассимилированной пище:

К₂ = Р/А, (10),

где:

Р —прирост за определенный промежуток вре­мени,

С —рацион;

А = Р + R или А = а  С — ассимилированная часть рациона за тот же временной интервал,

а —ус­вояемость пищи; принимая, что водные организмы, в том чи­сле рыбы, используют примерно 80% энергии потребленной пищи (Винберг, 1956), получим А = 0,8 С;

R-траты энергии на обмен.

Все величины выражаются в единицах энергии.

4.5.2 Использование кормовой базы

Проблема использования кормовой базы и обеспеченности рыб пищей приобретает первостепенное значение при разра­ботке мероприятий по увеличению рыбопродуктивности во­доемов, и прежде всего там, где ведется направленное изменение ихтиофауны, которое в той или иной степени меняет трофические связи в сообществе рыб. Для определения степе­ни использования кормовой базы необходимо иметь данные о продукции кормовых организмов, численности рыб в водое­ме и их суммарном рационе. Поскольку в данном случае речь, идет об использовании продукции зоопланктона и зообентоса, нужно знать численность и пищевые потребности мирных рыб.

Материалы по кормовой базе водоема собирают во время гидробиоло-гических съемок. Анализ этих данных по­зволяет получить представление о составе кормовой фауны, ее распределении в водоеме, количественном развитии доми­нирующих видов и их продукции за вегетационный сезон. Сопоставляя перечисленные показатели с данными по соста­ву пищи исследуемых видов рыб, значимости в рационе от­дельных компонентов, общему количеству съеденной пищи за определенный промежуток времени (сутки, месяц, сезон), мо­жно оценить уровень использования кормовой базы водоема.

Исходя из данных по численности каждой возрастной группы и каждого вида рыб, величине рациона и его составу, вычисляют количество корма, потребленного всей популяцией за расчетный период. Суммируя эти показатели по всем ви­дам рыб (включая так называемых сорных), обитающих в водоеме, получают общее потребление рыбой кормовой базы. Сопоставляя величину потребления с показателями продук­ции кормовых организмов (планктонных или бентосных), по­лучают степень потребления кормовой базы (в %).

Пример расчета. Площадь водного зеркала озера 100 га. Годовая продукция планктонных ракообразных 50 т, кормового бентоса — 60 т. Ихтиофауна представлена, главным образом, уклеей, плотвой, ершом и окунем. Допустим, общая масса молоди плотвы, ерша, окуня, а также уклеи, потребляющих планктон, составляет 2 т, масса первых трех видов старших возрастов, использующих в пищу зообентос — 5т. Годовой рацион первых равен 10 т, вторых — 25 т. Поделив величины рациона планктофагов и бентофагов на величину продукции зоопланктона и зообентоса, получим общее потребление зоопланктона, равное 0,2 и зообентоса—0,4 или, соответственно, 20 и 40%.

Подобные расчеты намного упрощаются в тех случаях, когда речь идет о предварительно обезрыбленных озерах или прудах, в которых вы­ращивают строго определенное количество рыб одного — двух, иногда трех видов с простым составом популяции (от одной до четырех возраст­ных групп). В таких водоемах численность рыб известна на каждый мо­мент наблюдения, известен и прирост рыб за наблюдаемый период. Поэ­тому, имея данные о величине продукции кормовой базы за этот же про­межуток времени, можно с большой точностью рассчитать степень ее по­требления рыбой. Метод расчета в принципе не отличается от метода, применяемого для водоемов с естественной ихтиофауной.

Эффективность использования рыбой кормовой базы (а,%), показывающая, какая часть продукции кормовых организмов (Р_к) трансформируется в рыбопродукцию (Р), рассчитывают по следующей формуле:

, (11).

Величины продукции выражают в единицах энергии. По­скольку в понятие кормовая база рыб, как правило, включа­ется только та часть продукции зоопланктона и зообентоса, которая может быть потреблена рыбой. Полученный таким способом коэффициент не отражает в полной мере роли мир­ных рыб в экосистеме водоема, а имеет чисто утилитарное назначение и может быть использован как при планировании рыбохозяйствснных мероприятий, так и при оценке их резуль­татов.

4.5.3 Определение рыбопродуктивности водоема по кормовой базе

На основе данных по развитию кормовой базы и величи­нам продукции зоопланктона и зообентоса можно рассчи­тать возможную рыбопродуктивность любого водоема. Для этого, кроме перечисленных показателей, нужно располагать сведениями по составу и общей массе рыб, по структуре их популяций (для аборигенной ихтиофауны и для выращивае­мых рыб).

Исходя из данных по скорости размножения ряда видов планктонных ракообразных и донных беспозвоночных, их возможной и фактической продукции, а также показателям естественной смертности, целесообразно принять, что потреб­ление рыбами кормовой базы за вегетационный сезон состав­ляет 50—60% ее продукции за тот же период. При указанном уровне выедания исключается возможность подрыва кормовой базы за счет пресса рыб. Для расчета рыбопродуктивно­сти этим методом необходимо иметь данные по кормовым коэффициентам, которые имеются в литературе.

Кормовой коэффициент планктонных рачков для взрослых рыб равен 10, для молоди — 6. Кормовые коэффициенты для различных групп зообентоса следующие: высшие ракообразные — 5, личинки насекомых — 7, моллюски— 10. При этом необходимо иметь в виду, что крупные двустворчатые моллюски (15 мм и более) в кормо­вой бентос не включаются.

Пример расчета. При указанных кормовых коэффициентах и допусти­мом потреблении продукции зоопланктона, равном 50%, потенциальный прирост ихтиомассы (Р) планктоноядных рыб составит от 5 до 8,3% про­дукции рачкового планктона (Р₃). Соответственно:

(12).

В расчетах подобного рода продукцию коловраток и простейших во вни­мание не принимают, так как их роль в питании даже молоди рыб не­велика.

Расчет рыбопродукции по зообентосу производят по такой же схе­ме с той лишь разницей, что показатели продукции отдельных групп дон­ных организмов делят на соответствующие кормовые коэффициенты и, таким образом, определяют величины рыбопродукции бентофагов, образо­ванной за счет выедания кормовых организмов каждой отдельной группой. Суммирование этих величин даст общую рыбопродукцию, получаемую в результате утилизации донных животных,

Следовательно, зная продукцию зоопланктона и зообентоса за период наблюдения, соответствующие кормовые коэф­фициенты, а также допустимую степень изъятия кормовой фауны, можно произвести расчет потенциальной рыбопродук­тивности водоема. Для этого показатели продукции кормовых организмов (г/м³ или г/м²) переводят па объем водной мас­сы или площадь водоема и, таким образом, получают общую величину продукции кормовых организмов (в тоннах на весь водоем пли в килограммах на гектар), после чего произво­дится расчет по предложенной выше схеме. Величину потен­циальной рыбопродукции выражают в килограммах на гек­тар.

Пример расчета рыбопродукции. Озеро Аймпу-Тор (Ханты-Мансий­ский автономный округ), площадь водного зеркала 310 га, сред­няя глубина 2 м. Объем водной массы 6 млн. м³. Общая продукция доминирующего комплекса рачкового планктона составляет 46,2 т (за се­зон), рыбой может быть потреблено 23,1 т (50% продукции). При сред­нем кормовом коэффициенте ракообразных, равном 8, это количество кор­ма обеспечит 2,9 т ихтиомассы пеляди. В пересчете на гектар рыбопро­дукция озера по пеляди составит 9,4 кг/га (2900 кг : 310).

Продукция зообентоса равна 340 кг/га, рыба может использовать 170 кг/га. При среднем кормовом коэффициенте, равном 7 (преобладают личинки хирономид), прирост ихтиомассы за счет потребления донной фауны составит 24 кг/га (7,4 т).

Таким образом, общая рыбопродукция озера, при заселении его пе­лядью и муксуном (местная ихтиофауна представлена почти исключитель­но окунем) может составить 33,4 кг/га, а в пересчете на весь водоем — 10,35 т.

Следует помнить, что рассмотренный способ расчета рыбо­продукции дает только приближенные данные. Тем не менее, они позволяют оценить биопродукционные возможности во­доемов и способствуют обоснованному подбору их для прове­дения комплекса рыбоводно-мелиоративных мероприятий. Этот способ может рассматриваться как экспресс-метод.

Более точные результаты даст способ расчета рыбопро­дуктивности, при котором учитываются помимо кормовой ба­зы данные по составу ихтиофауны, структуре популяций, об­щей массе рыб, их численности, величине прироста ихтиомассы по возрастным группам (для каждого вида) и рационам. Вначале определяется общая масса кормовых организмов (50% продукции зоопланктона и зообентоса за вегетацион­ный период), которая может быть потреблена вселяемой ры­бой (обычно планктофагом пелядью и сигом-бентофагом). При расчете рыбопродуктивности водоема по пеляди в пер­вую очередь устанавливаются пищевые потребности той или иной возрастной группы (сеголетки, двухлетки и т. д.), при­нимая, что пелядь в средней полосе питается и растет в тече­ние 6 месяцев (май—октябрь). Затем рассчитывают рацион одной особи за указанный период. Зная рацион одной особи и общее количество пищи, которая может быть утилизирова­на, легко рассчитать, сколько рыб данного возраста надо вы­пустить в зарыбляемый водоем. Предположим, необходимо зарыбить пелядью озеро площадью 100 га и средней глубиной 5 м. По данным гидробиологических съемок, продукция зоопланктонных ракообразных за вегетационный период со­ставляет 130 т, а допустимая норма выедания —65 т. Озеро зарыбляется годовиками средней массой 30 г. Из практики рыбоводства известно, что при удовлетворительном состоянии кормового планктона (среднесезонная биомасса 1,5—2,0 г/м³) двухлетки пеляди за период выращивания с июня по октябрь дают прирост около 100 г. Таким образом, среднесуточный прирост двухлеток пеляди в озере составит 0,65 г. Суточный рацион пеляди, рас­считанный по уравнению баланса энергии, равняется 4,81 г/экз. Следовательно, за период выращивания (150 суток) рацион одной особи пеляди составит 721 г. Чтобы знать, какое коли­чество пеляди надо выпустить в озеро, необходимо величину допустимого потребления корма (50% продукции зоопланк­тона) разделить па величину сезонного рациона одной особи (65000000 г: 721 г-90 152 шт.). Отход для двухлеток пеля­ди за сезон принимается равным 50% (Руденко, 1975; Малашкин, 1978). Исходя из указанной величины, в озеро следует выпустить 180 тыс. годовиков пеляди средней массой 30 г. Общий прирост за вегетационный период составит 9 т, или 90 кг/га. В принципе по такой же схеме рассчитывается воз­можный прирост ихтиомассы за счет вселения бентофагов.