- •Физиология анализаторов
- •Общие представления об анализаторах
- •Классификация рецепторов
- •Свойства рецепторов
- •Кодирование информации в рецепторах
- •Частная физиология анализаторов Зрительный анализатор
- •Оптическая система глаза
- •Аномалии рефракции
- •Проводящие пути зрительного анализатора
- •Цветовое зрение
- •Восприятие пространства
- •Слуховой анализатор
- •Механизм передачи звуковых колебаний
- •Проводящие пути и центры слухового анализатора
- •Электрические явления в улитке
- •Механизм восприятия звуков различной частоты
- •Слуховая адаптация
- •Пространственный слух
- •Пределы слышимости, острота слуха
- •Вестибулярный анализатор
- •Проводящие пути и центры вестибулярного анализатора
- •Чувствительность вестибулярного анализатора
- •Обонятельный анализатор
- •Проводящие пути и центры обонятельного анализатора
- •Вкусовой анализатор
- •Соматовисцеральная сенсорная система
- •Кожный анализатор
- •Тактильная чувствительность
- •Пороги тактильных ощущений
- •Температурная чувствительность
- •Висцеральный анализатор
- •Проприоцешпивный анализатор
- •Болевая чувствительность
- •Защитные реакции организма в ответ на боль
- •Ноцицепторы
- •Проводящие пути болевой чувствительности
- •Гуморальная регуляция боли
- •Отраженная боль
- •Фантомная боль
- •Ашпиноцицептивная система
- •Аналгезирующие средства
Восприятие пространства
Острота зрения —это наименьшее расстояние между двумя точками, которые глаз способен видеть раздельно. Нормальный глаз способен различать две светящиеся точки под углом зрения в Г, острота зрения такого глаза, или визус, (visus) равна 1,0.Острота зрения определяется с помощью буквенных или различного рода фигурных стандартных таблиц.
При фиксированном на каком-либо предмете взгляде он воспринимается центральным зрением.Предметы, изображения которых попадают не на центральную ямку, а на остальные участки сетчатки, воспринимаютсяпериферическим зрением.Пространство, которое человек может видеть фиксированным взглядом, называетсяполем зрения.Оно определяется с помощью прибора периметра(метод периметрии).Различают отдельно поле зрения для левого и правого глаза и общее поле зрения для двух глаз. Оно неодинаково в различных меридианах, книзу и кнаружи оно больше, чем кнутри и кверху. Самое большое поле зрения для белого цвета, самое узкое —для зеленого, желтого, больше —для синего и красного.
Ощущение глубины пространстваобеспечиваетсябинокулярным зрением.У человека с нормальным зрением при рассматривании предмета двумя глазами изображение попадает на симметричные (идентичные) точки сетчатки, а корковый отдел анализатора объединяет его в единое целое, давая одно изображение. Если изображение попадает на неидентичные, или диспаратные, точки двух сетчаток, то изображение раздваивается. При надавливании на глаз сбоку начинает двоиться в глазах, так как нарушилось соответствие сетчаток.
Слуховой анализатор
Слуховой анализатор воспринимает звуковые сигналы, представляющие собой колебания воздуха с разной частотой и силой, трансформирует механическую энергию этих колебаний в нервное возбуждение, которое субъективно воспринимается как звуковое ощущение.
Периферическая часть слухового анализатора или орган слуха состоит из трех основных отделов: 1.Звукоулавливающий аппарат (наружноеухо). 2.Звукопередающий аппарат(среднее ухо). 3.Звуковоспринимающий аппарат (внутреннее ухо).
Наружное ухосостоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки. Ушнаяраковина,подобно локатору, улавливает звуковые колебания, концентрирует их и направляет в наружный слуховой проход. Эта функция особенно хорошо развита у некоторых видов животных (собак, кошек, летучих мышей), у которых благодаря рефлекторному управлению ушной раковиной происходит определение местонахождения источника звука.
Наружный слуховой проходпроводит звуковые колебания к барабанной перепонке и играет роль резонатора, собственная частота колебаний которого составляет 3000Гц. При действии на ухо звуковых колебаний, близких по своим значениям к 3000Гц, давление на барабанную перепонку увеличивается. Наружное ухо выполняет защитную функцию, охраняя отдельные структуры уха от механических и температурных воздействий, обеспечивает постоянную температуру и влажность, необходимую для сохранения упругих свойств барабанной перепонки.
На границе между наружным и средним ухом находится барабанная перепонка —это малоподвижная и слаборастяжимая мембрана, площадь которой составляет 66—69,5мм2. Она имеет форму конуса с вершиной, направленной в полость среднего уха. Основная функция барабанной перепонки —передача звуковых колебаний в среднее ухо.
Колебания барабанной перепонки передаются в среднее ухо,в котором содержится цепь соединенных между собой косточек: молоточка,наковальниистремечка.Рукоятка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, основание стремечка — ковальному окну.Благодаря передаточной функции слуховых косточек давление звука в областикруглого окнаулитки увеличивается в 20раз.
В среднем ухе находятся две мышцы: мышца, натягивающая барабанную перепонкуи прикрепленная к ручке молоточка, истапедиальная,прикрепленная к стремечку. За счет сокращения этих мышц происходит уменьшение амплитуды колебаний барабанной перепонки и снижение коэффициента передачи уровня звукового давления на область внутреннего уха. Эти мышцы выполняют защитную функцию при действии звуковых колебаний больше 90дБ и действующих длительное время. При резких внезапных звуках (удар в колокол) этот механизм не срабатывает.
Сокращения стапедиальной мышцы происходят при жевании, глотании, зевании, во время речи и пения, при этом низкочастотные звуки подавляются, а высокочастотные проходят к внутреннему уху. В полости среднего уха давление приближается к атмосферному, это необходимо для нормальных колебаний барабанной перепонки. Уравновешиванию давления (при глотании) способствует специальное образование —евстахиева труба,которая соединяет носоглотку с полостью среднего уха.
Внутреннее ухосоединено со средним с помощью овального окна, в котором неподвижно укреплено основание стремечка. Внутреннее ухо состоит из костного и лежащего в нем перепончатого лабиринтов, в котором находятсявестибулярный (преддве-
риеиполукружные каналы) ислуховой аппараты.К последнему относится улитка.
Улиткаимеет длину3,5мм, что составляет 2,5завитка. Она разделена двумя мембранами:основнойимембраной Рейснерана три хода или лестницы:барабанную, среднююивестибулярнуюфис.32). Вестибулярная и барабанная лестницы у верхушки улитки соединены между собой черезгеликотрему.Обе эти лестницы заполненыперилимфой,сходной по химическому составу со спинномозговой жидкостью и содержащей много ионов натрия (около 140ммоль/л).
Рис. 32. Поперечный разрез улитки:
/ —вестибулярная мембрана; 2 —средняя лестница; 3 —текториальная мембрана; 4 —клетки Гензена; 5 —основная мембрана; б —вестибулярная лестница;7 —волосковые клетки; 8 —лимб;9 —спиральный ганглий; 10 —тимпаническая лестница; 11 —сосудистая полоска; 12 —волоски (стереоцилии) у воло-сковых клеток
Средняя лестница изолирована и заполнена эндолимфой,богатой ионами К+(около 155ммоль/л) и напоминающей по своему составу внутриклеточную жидкость. Это обусловливает положительный заряд эндолимфы по отношению к перилимфе.
Основание барабанной лестницы сообщается со средним ухом с помощью еще одного отверстия —круглого окна,закрытого тонкой мембраной.
На основной мембране средней лестницы расположен кортиев орган —собственно звуковоспринимающий аппарат, содержащий рецепторы —внутренние и наружные волосковые клетки, несущие только стереоцилии. Внутренних волосковых клеток у человека около 3500,они располагаются в один ряд, и имеются три ряда наружных волосковых клеток, их приблизительно 12000. Слуховые рецепторы —вторичночувствующие.
Над кортиевым органом находится текториальная (покровная) мембрана —желеобразная масса, соединенная с кортиевым органом и с внутренней стенкой улитки. Стереоцилии наружных и, вероятно, внутренних волосковых клеток контактируют с текториальной мембраной. При движении основной мембраны покровная мембрана сгибает волоски рецепторных клеток, воздействуя в большей степени на наружные волосковые клетки, чем на внутренние. В результате деформации волосков возникает возбуждение волосковых клеток.
На наружной стороне средней лестницы располагается сосудистая полоска —область с высокой метаболической активностью и хорошим кровоснабжением. Ее функция состоит в обеспечении улитки энергией и регуляции состава эндолимфы. Калиевый насос принимает активное участие в поддержании ионного состава эндолимфы и ее положительного потенциала. Некоторые диуретики блокируют не только ионные насосы почечных канальцев, но и влияют на ионные насосы сосудистой полоски, оказывая ототоксическое побочное действие, и могут приводить к глухоте.
Основная мембрана состоит из эластических волокон. Вблизи овального окна у основания улитки она составляет всего 0,04мм, по направлению к вершине она расширяется и у геликотремы равна уже 0,5мм. Основная мембрана слабо натянута, что создает условия для колебательных движений в зависимости от воздействия на нее звуковых волн различной частоты. Волокна, расположенные у основания улитки, реагируют как струны-резонаторы на звуки высокой частоты, а у вершины —на низкие частоты.