68. Основы экологии микроорганизмов. Микроорганизмы почв. Микориза.

Микроорганизмы – существенная часть любой экосистемы, выполняющая функции синтеза нового органического вещества в процессе первичной продукции и деструкции органических веществ.

Почва – благоприятная среда для обитания и размножения различных микроорганизмов.

В состав микробных биоценозов почвы входят бактерии, грибы, простейшие и бактериофаги.

Санитарно-гигиеническое значение микрофлоры почвы огромно. Почва может стать источником распространения инфекционных болезней, а также обсеменения патогенными и сапрофитными микроорганизмами воды, воздуха, сырья, пищевых продуктов, кормов.

Микроорганизмы почвы участвуют в природном круговороте веществ, минерализации органических отбросов, самоочищении почвы.

Микрофлора плодородной почвы состоит из микробных популяций водорослей, актиномицетов, нитрифицирующих, денитрифицирующих, целлюлозоразлагающих бактерий, серобактерий, пигментных микробов, грибов и простейших. Особо важное значение имеют азотфиксирующие бактерии, обогащающие почву соединениями азота.

Численность микроорганизмов в почве очень велика. В 1 г почвы может быть от 1 до 10 млрд. бактериальных клеток. На один гектар почвы приходится от до 6 тонн бактериальной массы.

Наибольшее количество (1х106 в 1 мм3) микробов содержится в верхнем слое почвы – на глубине 5…15 см. В глубоких слоях (1,5…6 м) встречаются единичные микроорганизмы.

В почве постоянно обнаруживают грамположительные палочки и кокки, образующие эндоспоры – гнилостные спорообразующие аэробы из рода Bacillus (В. mycoides, В. subtilis, В. mеsentericus, В. megatherium, В. cereus), анаэробы из рода Clostridium (Cl. sporogenes; Cl. putrificum, Cl. perfringens). В почве долго сохраняются споры возбудителей столбняка Cl. tetani, газовой гангрены Cl. perfringens, ботулизма Cl. botulinum, неспорообразующие аэробные бактерии рода Pseudomonas (Ps. fluorescens) и факультативно-анаэробные бактерии рода Proteus (Pr. vulgaris).

Важным показателем санитарного состояния почвы является обнаружение бактерий семейства Enterobacteriaceae и грамположительных энтерококков – показателей фекального загрязнения.

В почве выявляют азотфиксирующий род Azotobacter, нитрифицирующие рода Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus, Nitrospira, сероокисляющие бактерии родов Achromatium, Beggiatoa, Thioploca, Thiospirillopsis, Thiothrix; железобактерии; сапрофитные кокки родов Micrococcus (Micr. albus, Micr. candicans, Micr. cereus flavus), Sarcina (S. ureae) и грибы группы актиномицетов родов Actinoplanes, Streptomyces, Kineosporia и др.

Отношения между микроорганизмами и растениями базируются как на обмене метаболитами, так и на обеспечении физического контакта.

Микроорганизмы в этом союзе:

*участвуют в процессах почвообразования, создают среду обитания для растений

*разлагают сложные биологические полимеры

*микроорганизмы возвращают в окружающую среду соединения, необходимые для роста и развития растений

*проводят процесс связывания молекулярного азота, который обогащает почву азотными соединениями

*специфические микробные метаболиты влияют на скорость роста растений (грибы обеспечивают растения соединениями фосфора)

*способны освоить большее пространство почвы для питания растением (мицелиальные микроорганизмы – актиномицеты)

*выделение антимикробных субстанций сдерживает колонизацию и инфицирование различных частей растения фитопатогенными микроорганизмами

Растения в союзе:

*живые растения, их мертвые остатки, а также различные прижизненные выделения – источники питания для микроорганизмов

*поверхностные и внутренние структуры растения служат средой обитания микроорганизмов, предоставляя им пространство для роста, возможность перемещения и распространения вместе с *частями растения, а в ряде случаев и защиту от внешних воздействий.

растения могут направленно влиять на окружающую его микробную ассоциацию, выделяя аттрактанты или репелленты.

Микробно-растительные взаимоотношения устанавливаются уже на стадии образования семени, оболочка которого, а часто и внутренние структуры уже несут клетки или покоящиеся формы почвенных микроорганизмов, а также свойствами самого семени.

Среди микроорганизмов, обнаруженных на поверхности и внутри семян, наиболее известны представители таких родов аэробных и анаэробных бактерий, как Bacillus, Clostridium, Arthrobacter, Agrobacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomortas, Streptomyces и др., а также грибов, относящихся к родам Aspergiilus, Botrytis, Claviceps, Fusarium, Acremonium, Penicillium, Trichothecium, Phytophtora и другим, среди которых есть и фитопатогенные.

Развивающаяся корневая система, проникая в глубь почвы, вступает во взаимодействие с почвенными микроорганизмами, животными и корнями других растений. Вокруг корня формируется так называемая ризосфера – окружающее корень пространство почвы, характеризующееся более высокой плотностью микроорганизмов. Размер ризосферы исчисляется примерно от 0 до 8 мм в диаметре, количество микробных клеток в ней велико. Пространство поверхности корня часто определяют как отдельное местообитание микроорганизмов, называемое ризопланой.

Рост микробного сообщества стимулируется за счет продуктов жизнедеятельности корневой системы растения – корневых депозитов, ризодепозитов (низкомолекулярные органические вещества (сахара, спирты, органические и аминокислоты, витамины, гормоны и т.д.) или высокомолекулярные метаболиты (полисахаридные и белковые слизи, ферменты) или утраченные части растения (слущивающиеся клетки, отмершие участки корня, корневой чехлик и т.д.)

Симбиоз:

*Растение способствует изменению физико-химических условий среды обитания микроорганизмов, оказывая механическое воздействие на почву, выводя через свою сосудистую систему ряд газов (например, метан на рисовых чеках) и транспортируя кислород в анаэробные участки почвы вокруг корня.

*Ризосферные микроорганизмы, развиваясь на корневых депозитах растения, в процессе метаболизма и после отмирания микробных клеток выделяют питательные вещества в формах, доступных для использования растениями.

*Микроорганизмы ризосферы влияют на растение за счет стимуляторов роста (например, гиббереллинов), которые воздействуют на морфологию и физиологию растения, а также других специфических метаболитов, например этилена, вызывающего раннее цветение.

*В присутствии патогенных микроорганизмов микроорганизмы ризосферы могут синтезировать различные биоконтролирующие агенты (антибиотики, ферменты, сидерофоры и др.), подавляющие рост нежелательной микробиоты. Продуценты таких агентов относятся к родам Pseudomonas, Bacillus, Agrobacterium, Trichoderma и др.

*Микроорганизмы синтезируют лектины, участвующие в адгезии бактериальных клеток к поверхности корня, и стимуляторы роста растений (индолилуксусную кислоту).

*Стимуляция роста части поверхностных слоев клеток корневого волоска приводит к его спирализании, а микроорганизмы попадают внутрь спирали и формируют инфекционную нить.

*Клетки интенсивно размножаются, образуя наросты (клубеньки) на корнях растений. Внутри клубеньков и происходит процесс симбиотической азотфиксации, который сопровождается совместным синтезом сложного соединения леггемоглобина, белковую часть которого образует растение, а гем синтезирует бактерия.

Пространство вокруг надземных частей растения, а также ткани этого растения образуют филлосферу, в которой выделяют собственно поверхность растения, называемую филлопланой. Количество эпифитных микроорганизмов, обитающих на надземной части растения, сравнимо с численностью микроорганизмов в почве.

Состав микробного сообщества филлосферы принципиально ничем не отличается от сообщества, присущего семенам растений.

Среди его представителей отмечены как сапротрофные, так и патогенные виды.

Микроорганизмы, обитающие на листьях растений, помимо упомянутых выше, относятся к родам Enterobacter, Zymomonas, Acetobacter, Gluconobacter, Methylobacterium, Rhodotorula и др.