49. Питание микроорганизмов. Источники серы. Восстановление и окисление серы и серосодержащих веществ. Сульфатредукция.

В природе сера находится в виде неорганических солей, главным образом сульфатов, в виде молекулярной элементарной серы и в составе органических веществ (аминокислот, витаминов, кофакторов). Процессы, в которых бактерии включают серу и ее соединения в свой метаболизм можно разделить на окисление элементарной серы и ее восстановленных соединений и сульфатредукцию.

#Окисление восстановленных соединений серы

Способностью получать энергию в результате окисления восстановленных соединений серы обладают грамотрицательные бактерии с полярно расположенными жгутиками, объединяемые в роды Thiobacillus и Thiomicrospira, а также неподвижные термофильные бактерии рода Sulfolobus.

Большинство тиобацилл может окислять различные соединения серы, образуя в качестве конечного продукта сульфат:

S2- + 2О2 = SО42-

S + Н2О + 1,5O2 = SО42- + 2Н +

S2O32- + Н2О + 2О2 = 2SО42- + 2Н +

Многие тиобациллы облигатные хемолитоавтотрофы, фиксирующие СО2.

Другие (Т. novellas, Т. intermedius) способны также использовать в качестве источников энергии и углерода органические соединения. Т. thiooxidans образует большие количества серной кислоты и хорошо переносит низкие значения рН среды.

# Декарбоксилирование серосодержащих аминокислот

В результате декарбоксилирования серосодержащих аминокислот образуются меркаптаны, метиламин, серводород, метан.

* Диссимиляционная сульфатредукция – анаэробный процесс восстановления сульфатов до сероводорода («сульфатное дыхание»). Главным продуктом реакции является сероводород:

8[H] + SO4 2- = H2S + 2H2O + 2OH-

К сульфатредукторам относят бактерии 7 группы по классификатору Берджи родов, имеющих приставку Desulfo-.

Бактерии-сульфатредукторы разнообразны:

роды Desulfotomaculum и Desulfobacter представлены палочковидными бактериями

род Desulfovibrio – изогнутыми бактериями

род Desulfogigas – спириллами

роды Desulfococcus и Desulfosarcina – кокками

род Desulfonema – нитчатыми формами.

По степени усвоения органических кислот различают две группы сульфатредуцирующих бактерий:

Бактерии, относящиеся к первой группе, окисляют донор водорода не полностью и выделяют уксусную кислоту. Таковы виды спорообразующего рода Desulfotоmaculum и неспорообразующего рода Desulfovibrio.

Вторая группа включает роды и виды, часть которых может расти, используя спирты, ацетат, высшие жирные кислоты или бензоат, а другие способны даже к хемоавтотрофному росту в присутствии водорода и формиата. К этой группе относятся спорообразователи (Desulfotomaculum acetoxidans), а также неспорообразующие палочки (Desulfobacter), кокки (Desulfococcus), сарцины (Desulfosarcinа), нитевидные формы, передвигающиеся путем скольжения (Desulfonema),и некоторые другие бактерии.

*Ассимиляционная сульфатредуция. Почти все бактерии, грибы и зеленые растения способны использовать в качестве источника серы сульфат. Они получают сульфид, необходимый для синтеза серосодержащих аминокислот, путем ассимиляционной сульфатредукции.

Первая реакция на этом пути является общей как для диссимиляционного, так и для ассимиляционного восстановления сульфата.

Далее при диссимиляционной сульфатредукции происходит прямое восстановление активированного сульфата, а при ассимиляционной следует еще одна реакция активации, на которую непосредственно затрачивается энергия АТФ; с помощью АТФ-сульфурилазы (сульфатаденилтрансферазы) дифосфатный остаток АТФ обменивается на сульфат:

АТФ + SO42- = Аденозин-5`-фосфосульфат + PPi

Дифосфат (пирофосфат) расщепляется пирофосфатазой.

Продуктом активации является аденозин-5-фосфосульфат.

На пути ассимиляционного восстановления сульфата АФС с помощью АФС-киназы и АТФ фосфорилируется у ряда организмов с образованием фосфоаденозинфосфосульфата (ФАФС); лишь этот вдвойне активированный сульфат восстанавливается сначала до сульфита, а затем до сульфида.