53. Метаболизм бактерий. Хемосинтез. Происхождение кислородного дыхания. Токсический эффект воздействия кислорода.

Метаболизм – совокупность разнообразных ферментативных реакций, происходящих в микробной клетке и направленных на получение энергии и превращение простых химических соединений в более сложные. Метаболизм обеспечивает воспроизводство всего клеточного материала, включая два единых и одновременно противоположных процесса – конструктивный и энергетический обмен.

Метаболизм протекает в три этапа:

1.катаболизм – распад органических веществ на более простые фрагменты;

2.амфиболизм – реакции промежуточного обмена, в результате которых простые вещества превращаются в ряд органических кислот, фосфорных эфиров и пр.;

3.анаболизм – этап синтеза мономеров и полимеров в клетке.

Метаболические пути формировались в процессе эволюции.

Основным свойством бактериального метаболизма является пластичность и высокая интенсивность, обусловленная малыми размерами организмов.

К метаболическим путям у прокариот относятся брожение, фотосинтез и хемосинтез.

Хемосинтез – способ питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ служат процессы окисления различных неорганических и неорганических веществ. Хемосинтез часто сравнивают с дыханием, у микроорганизмов дыхание может быть аэробным и анаэробным.

Анаэробное дыхание – это энергодающий клеточный процесс, в котором конечным акцептором электронов служит окисленное органическое или неорганическое вещество, отличное от кислорода. Анаэробное дыхание сопряжено с функционированием электрон-транспортной цепи и является в эволюции энергетических процессов в клетках живых организмов переходным звеном от субстратного фосфорилирования к аэробному дыханию.

Происхождение кислородного дыхания

Общепринято представление о том, что молекулярный кислород атмосферы имеет биогенное происхождение, и его появление непосредственно связано с формированием нового типа фотосинтеза, при котором в качестве донора электронов используется вода. В условиях первобытной Земли до возникновения выделяющих кислород фотосинтезирующих эубактерий единственным источником свободного кислорода была реакция фотолиза паров воды в атмосфере, происходящая под действием коротковолнового ультрафиолета. Однако количество «фотолитического» кислорода было ничтожным по сравнению с его содержанием в современной земной атмосфере. Образующийся кислород использовался для окисления газов первобытной атмосферы и восстановленных минералов, входящих в состав земной коры.

Для переключения организма с брожения на дыхание достаточна концентрация кислорода 0,2%, т.е. 0,01% его уровня в современной атмосфере. Появление и накопление О2 в земной атмосфере было событием, значение которого для последующей эволюции жизни на Земле трудно переоценить. Образование О2 в возрастающих количествах сделало возможным протекание окислительных реакций в широких масштабах. Изменился характер атмосферы: из восстановительной она стала окислительной. В условиях бескислородной атмосферы доминирующим было решение проблемы акцептора электронов, а в условиях кислородной атмосферы основной становится проблема донора электронов, поскольку с появлением О2 в атмосфере Земли образовался источник превосходного акцептора электронов.

В период, предшествовавший появлению больших количеств свободного кислорода в атмосфере, прокариотное сообщество было разнообразнее, чем в последующее время. Разнообразие прокариотного сообщества значительно уменьшилось 1,5 млрд. лет назад.

По мере накопления О2 становится постоянным компонентом внешней среды. Это обусловило два возможных варианта последующего взаимодействия прокариот с молекулярным кислородом.

Одни из существовавших анаэробных форм перешли в места обитания, где О2 практически отсутствует. Другие были вынуждены приспособиться к аэробным условиям и формировать новые метаболические реакции, служащие для нейтрализации отрицательного действия молекулярного кислорода.

Токсические эффекты молекулярного кислорода и его производных

Как фактор внешней среды О2 воздействует на современные прокариотные организмы двояко: с одной стороны, он может быть абсолютно необходимым, с другой – с молекулярным кислородом и его производными связаны токсические эффекты для клеток.

Существует ряд гипотез, объясняющих чувствительность прокариот к О2:

1. Молекулярный кислород является токсическим соединением, агрессивное действие которого связано со способностью окислять клеточные метаболиты, необходимые для функционирования в восстановленном состоянии.

2. Токсичность молекулярного кислорода – следствие активного акцептирования им электронов с растворимых переносчиков, функционирующих в процессах брожения, что будет приводить к истощению восстановленных доноров электронов, необходимых для биосинтезов. Это приводит к подавлению роста и изменению выхода продуктов брожения, накоплению более окисленного продукта.

3. Для проявления токсического эффекта О2 вполне достаточно окисления им какого-либо одного ключевого метаболита или фермента, приводящего к их инактивации.

Три ферментные системы прокариот, особо чувствительные к молекулярному кислороду: нитрогеназа, гидрогеназа и рибулозодифосфаткарбоксилаза (фермент, катализирующий фиксацию СО2 у подавляющего большинства автотрофных прокариот).

Для нейтрализации токсических форм О2 существующие прокариоты выработали различные защитные механизмы, которые могут быть разделены на несколько типов:

*В клетке активизируются специальные ферменты, для которых разложение токсических форм О2 является основной и в ряде случаев единственной функцией.

*Для разрушения токсических форм О2 используются определенные клеточные метаболиты. Как правило, в этом случае участие в защите клетки от токсических эффектов производных О2 является не единственной функцией этих метаболитов.

*Ряд приспособлений, выработанных прокариотами на разных уровнях: популяционном, физиологическом, структурном, сформированных для других целей, но оказавшихся полезными и для детоксикации О2.