45. Питание микроорганизмов. Гетеротрофные микроорганизмы. Различная степень гетеротрофности.

Гетеротрофность – понятие достаточно широкое, объединяющее разные группы микроорганизмов. Обычно такие микроорганизмы извлекают энергию с помощью хемосинтеза.

Хемоорганотрофы (хемогетеротрофы) в качестве источников энергии и углерода используют органические соединения. Таким типом питания обладают многие бактерии и все грибы.

К гетеротрофным бактериям относят следующие группы:

-Облигатные внутриклеточные паразиты (от греч. parasitos – нахлебник) проявляют наибольшую степень гетеротрофности. Эти организмы приспособлены к жизни только внутри хозяйских клеток. Паразитический образ жизни привел к возникновению некоторых адаптаций, в результате которых редуцировались некоторые метаболические пути этих бактерий.

-Факультативные паразиты способны расти на искусственных питательных средах, хотя их состав обычно достаточно сложен. Кроме того, необходимо создание особых условий для роста таких бактерий. Факультативные паразиты способны вызывать инфекции и использовать органические вещества клеток и тканей других организмов.

-Сапрофитные бактерии (от греч. «sapros» – гнилой, «phyton» – растение) – гетеротрофные организмы, нуждающиеся в готовых органических веществах животного и растительного происхождения. От других организмов у данной группы нет специфической зависимости.

-Копиотрофные (эвтрофные) микроорганизмы (от греч. «copiosus» – изобилие) – особая группа гетеротрофных бактерий, обитающих в водоемах. Такие бактерии нуждаются в больших концентрациях органики в воде.

-Олиготрофные бактерии (от греч. «oligos» – малый) – группа гетеротрофных бактерий, обитающих в водоемах и нуждающихся в незначительных концентрациях органических веществ в воде.

Однако резкую грань между этими подгруппами гетеротрофов не всегда можно установить. Отдельные виды микробов-паразитов могут существовать во внешней среде как сапрофиты, и наоборот, некоторые сапрофиты в определенных условиях вызывают заболевания у людей, животных и растений.

Многие сапрофиты всеядны, т. е. способны использовать в качестве источника углерода разнообразные органические соединения; некоторые проявляют выраженную специфичность (избирательность) в отношении источника углерода.

Существуют и такие, которые используют только определенное вещество, их называют субстрат-специфичными микроорганизмами.

Сапрофиты наряду с органическими соединениями используют и CO2, вовлекая его в обмен веществ. Углекислый газ служит дополнительным источником углерода для биосинтеза веществ тела.

Важной в природе физиологической группой, нуждающейся в простых углеродных субстратах, являются метаногенные бактерии. Это древнейшие организмы, относящиеся к царству архей, приспособлены к потреблению СО, H2/СО2, формиат, ацетат, метанол и др.. Из этих простых субстратов с помощью ферментов: коэнзим М, никель-корриноид, метанофуран, метаноптерин, гидрогеназа, метаногены синтезируют метан. Метаногены являются строгими анаэробами, широко распространены в природе и занимают важное место в глобальном круговороте веществ. Бактерии этой физиологической группы имеют в родовом названии приставку Methano-.

Карбоксидобактерии – микроорганизмы, способные использовать в метаболизме оксид углерода. В природном круговороте СО появляется, в основном, за счет антропогенного воздействия, горения лесов и торфа, вулканической деятельности и в атмосфере подвергается фотоокислению до углекислого газа. Карбоксидобактерии аэробны, способные синтезировать СО-дегидрогеназу и использовать СО как донор электронов. Использовать СО способны сульфидогены, метаногены, гомоацетогены, фототрофы.

Метилотрофные микроорганизмы способны расти на одноуглеродных соединениях – веществах, в состав молекулы которых входит один или несколько атомов углерода, но не содержится С–С связей.

Наиболее широко распространены в природе метанотрофы, окисляющие метан, имеющие к нему большое сродство. Реже встречаются потребителя метанола, к которым можно отнести сульфатредукторов, гомоацетатные бактерии, метаногены. К окислению формиата способны энтеробактерии.