Курс лекций по систематике растений_Моховидные

Высшие растения

Высшие растения отличаются от низших следующими основными признаками:

1.Тело растения состоит из органов (стебель, лист, корень), имеющих тканевое строение.

2.Половые органы многоклеточные либо вторично упрощенные.

3.Правильное чередование в цикле воспроизводства спорофита и гаметофита.

Однако четкой границы между низшими и высшими растениями по всем признакам не существует. Например, у моховидных, которые безусловно являются высшими растениями, отсутствуют корни. С другой стороны, харовые водоросли имеют многоклеточные половые органы, а многие бурые — тканевое строение.

Следует также отметить, что из всех отделов высших растений только у моховидных в цикле воспроизводства доминирует гаметофит. У всех остальных преобладает спорофит.

Отд. Bryophyta — Моховидные

Впервые слово Musci было применено древнеримским ученым и писателем Марком Теренцием Варроном (116-27 г. до н. э.) и в 1-м веке н. э. воспроизведено римским писателем и агрономом Луцием Юнием Модератом Колумеллой.

Слово «мхи» из древне-русского.

Первое описание торфяного мха было сделано в 1581 г. Лобелиусом под названием Muscus palustris. Значительно позже, в 1780 г. Диллениус предложил для обозначения торфяных мхов родовое название Sphagnum.

3

Морфологию моховидных изучал Марчелло Мальпиги (1628-1694, Италия): споры он принимал за семена, перистом за околоцветник.

Джон Рей (1627-1705, Англия) объединял моховидные с лишайниками и водорослями. П. Микели (1729) классифицировал их по строению парафиз.

Первый серьезный труд по моховидным — Historia Muscorum, написан Диллениусом в 1741 г. Описано 600 видов. Автор различал печеночники и листостебельные мхи, однако, включал в перечень мхов лишайники, водоросли, некоторые грибы и даже цветковые. Спорогон считал тычинкой.

Карл Линней (1707-1778, Швеция) в работе Species Plantarum (1753) объединил листостебельные мхи с плаунами, а маршанциевые, юнгерманниевые и антоцеротовые отнес к водорослям.

Шмидель (1718–1792) обнаружил у печеночников половые органы, но коробочку считал плодом с семенами.

Основателем бриологии считается Иоган Гедвиг (1730–1799). Сотрудничая с Кристианом Фридрихом Швегрихеном, он свыше 40 лет занимался мхами.

Систему мхов И. Гедвиг строил на основе формы перистома и строения половых органов.

Самуэль Элайз Бридери в качестве важных систематических признаков предложил форму колпачка и расположение спорогона на вершине основного побега или на боковой веточке, выделив таким образом верхоплодные и бокоплодные мхи («Общая бриология», 1826–1827).

Крупным, вполне современным трудом была «Бриология Европы» (1836–1855) Вильгельма Филиппа Шимпера (1808-1880).

Большинство моховидных связаны с увлажненными

ипереувлажненными местообитаниями.

Вцикле воспроизводства преобладает гаметофит.

4

Тело гаметофита либо слоевищное, либо листостебельное. Корни и проводящая система отсутствуют. Растение прикрепляется к субстрату ризоидами, которые чаще всего представляют собой нити из одного ряда клеток, лишенных живого содержимого и разделенных косыми перегородками. Клеточные стенки ризоидов окрашены в коричневые или фиолетовые тона и нередко покрыты снаружи папиллами.

Спорофит состоит из присоски, ножки и коробочки

иназывается спорогоном (этот термин можно использовать для обозначения спорофита только моховидных).

Спора представляет собой гаплоидную одноядерную клетку, покрытую двойной оболочкой. Внутренний тонкий слой называется эндоспорием, наружный (толстый, покрытый скульптурным орнаментом) — экзоспорием.

Спора прорастает протонемой, которая бывает двух типов: пластинчатая и нитчатая. Протонема дает начало гаметофиту. На взрослом гаметофите развиваются половые органы: антеридии (мужские) и архегонии (женские).

Антеридий состоит из шарообразной или эллипсоидальной головки и короткой ножки. Головка покрыта однослойной оболочкой, под которой находится сперматогенная ткань. Каждая клетка этой ткани может дать начало одному длинному, спирально закрученному двужгутиковому сперматозоиду. Антеридии имеют разнообразные варианты защиты: одни из них погружены в ткань таллома, другие окружены парафизами — нитями из одного ряда клеток, которые предохраняют мужские половые органы от высыхания, температурных колебаний

идругих неблагоприятных воздействий. Кроме того, защитную функцию выполняют перигониальные листья, окружающие антеридии. Они часто отличаются по

5

строению от обычных фотосинтезирующих листьев. Совокупность перигониальных листьев называется перигонием.

Архегоний состоит из брюшка и шейки. Обе части архегония однослойные, только нижняя часть брюшка может быть многослойной. Канал шейки незрелого архегония закрыт расположенными в один ряд канальцевыми клетками. В брюшке находится крупная яйцеклетка; между ней и нижней канальцевой клеткой — брюшная клетка, которую некоторые специалисты считают видоизмененной канальцевой. Нередко архегоний сидит на довольно длинной ножке, но встречаются виды, у которых брюшко архегония погружено в ткани тела гаметофита. Листья, окружающие архегонии, нередко существенно отличаются по особенностям строения от вегетативных. Они называются перихециальными, а совокупность таких листьев — перихецием. Перихеций выполняет защитную функцию. Кроме того, каждый архегоний окружен парафизами. У печеночников архегонии могут быть защищены также перианцием, образованным из сросшихся верхних листьев.

Оплодотворение происходит при наличии воды, по которой сперматозоид подплывает к архегонию, привлекаемый сахаристыми выделениями шейки. У зрелого архегония канальцевые и брюшная клетки расслизняются и освобождают сперматозоиду проход к яйцеклетке.

Зигота делится на две клетки: верхнюю и нижнюю. Из нижней образуется присоска (гаустория), которая внедряется в ткани гаметофита. Из верхней формируются ножка и коробочка, питающиеся за счет веществ, доставляемых присоской из тканей гаметофита.

По мере роста спорогона стенка архегония растягивается и на определенном этапе развития

6

разрывается поперечной щелью; при этом верхняя часть стенки архегония остается надетой на развивающуюся коробочку, образуя колпачок, а нижняя нередко остается в виде муфточки, окружающей ножку спорогона (рис. 154).

Зрелая коробочка вскрывается тремя основными способами:

1)разламываясь на фрагменты (такие коробочки не имеют специальных приспособлений для вскрытия и называются клейстокарпными);

2)растрескиваясь четырьмя продольными щелями (схизокарпные коробочки);

3)отделяя четко обозначенную крышечку (стегокарпные коробочки).

Внутри коробочки находится спорангий, где в результате редукционного деления археспориальной ткани образуются споры.

Выход спор из коробочки либо неуправляем, либо регулируется специальной структурой — перистомом, состоящим из гигроскопических зубчиков (рис. 23).

Ископаемые остатки моховидных известны из девонских отложений. Судя по тому, что девонские Растения уже довольно четко делились на печеночники и мхи, время происхождения моховидных — нижний девон, а может быть даже верхний силур.

Отдел делится на три класса.

1. Кл. Anthocerotopsida — Антоцеротопсиды

(300 видов)

Представлен видами рода Anthoceros, например, A. punctatus (рис. 1). Характерно наличие розетковидного обоеполого гаметофита с рядом примитивных признаков: наличие слизистых полостей с живущими там синезелеными водорослями из рода Nostoc; отсутствие эпидермиса; наличие у хлоропластов пиреноидов;

7

внутриклеточное образование выводковых почек (наподобие апланоспор у водорослей); формирование половых органов в полостях тела гаметофита, отсутствие собственных стенок у архегония.

Спорофит, называемый щетинкой, имеет уникальное строение. Он представляет собой цилиндрическую ось (не разделенную на ножку и коробочку), которая прикреплена к гаметофиту присоской.

Снаружи спорофит покрыт эпидермисом, несущим устьица с регулируемой щелью. Под эпидермисом расположена ассимиляционная ткань. Внутри спорогона находится цилиндрическая колонка, окруженная археспориальной тканью. Эта ткань постоянно возобновляется благодаря непрерывному действию меристематической ткани, находящейся в основании щетинки. Непрерывно делящиеся клетки меристемы выталкивают вышерасположенные клетки вверх, где из них в результате мейоза образуются споры. По мере продвижения вверх споры созревают. Самые верхние, созревшие споры постепенно высеиваюся через продольную щель в верхней части щетинки.

Рис. 1. Антоцерос: а – общий вид растения со спорогонами, б – антеридии, в – сперматозоид, г – архегонии, д – спорогон (ст –

8

створки, кол – колонка, чт – чашевидно разросшаяся часть таллома); е

– нижняя часть спорогона (на границе гаустории и ножки заметна меристематическая ткань. Выше – створки, колонка и два ряда археспориальных клеток); ж – продольный срез средней части спорогона (с – споры, пр – пружинки).

Благодаря сравнительно хорошо развитой ассимиляционной ткани, спорофит антоцеротовых более самостоятелен, чем у других моховидных. Известны случаи, когда при отмирании гаметофита спорофит переходил на самостоятельное существование, образуя в нижней части ризоиды, которыми прикреплялся к почве.

2. Кл. Marchantiopsida, Hepaticopsida —

Печеночники (9000 видов)

Характерно дорзовентральное строение гаметофита, наличие в его клетках масляных телец, пластинчатая, слабо развитая протонема.

Архегонии, а после оплодотворения и спорогоны, нередко окружены трубчатым перианцием.

Спорогон на всех этапах развития не содержит хлорофиллоносных клеток.

В коробочке, перемежаясь со спорами, развиваются элатеры — пружинки, способные к гигроскопическим изменениям своей формы и предназначенные для разрыхления споровой массы.

1). Подкласс Marchantiidae — Маршанцииды

Характерен слоевищный гаметофит.

а). Пор. Marchantiales — Маршанциевые

(33 рода, 400 видов)

Характерны двудомность, сложное анатомическое строение гаметофита, наличие подставок и перихеция.

В порядок входит 12 семейств: Marchantiaceae, Conocephalaceae, Ricciaceae и др.

9

Типичный представитель первого семейства —

Marchantia polymorpha (рис. 2).

Гаметофит в виде дихотомически ветвящейся ремневидной пластины шириной до 1,5 см. На его поперечном срезе (рис. 3) видны верхний и нижний эпидермис. Верхний пронизан многочисленными устьицами, стенки которых образованы четырьмя этажами клеток.

Рис. 2. Маршанция: 1 – таллом с мужскими подставками; 2 – таллом с женскими подставками

10