Курс лекций по систематике растений_Моховидные

На верхней стороне гаметофита нередки выводковые корзинки, в которых на коротких ножках развиваются линзовидные выводковые тела. Во время дождя они вымываются и разносятся водой. Так происходит вегетативное размножение.

Маршанция — растение двудомное. При половом размножении на мужских и женских растениях образуются подставки, состоящие из ножки и шляпки.

Рис. 5. Маршанция: 1 – молодой спорогон (к – коробочка, н – ножка, г – гаустория, бр – брюшко архегония, п – перианций); 2 – часть коробочки со спорами и элатерами; 3 – слева – споры, справа – элатеры.

Умужских растений шляпка зонтиковидная (рис. 2).

Вее мясистой толще имеется множество полостей, в каждой из которых образуется по одному антеридию (рис. 4). Полости сообщаются с поверхностью шляпки узким каналом, по которому во время дождя могут выплывать сперматозоиды.

Шляпка женского растения похожа на многолучевую звезду с пальцевидными лучами. С нижней стороны шляпки развиваются шейками вниз архегонии,

13

каждый из которых окружен перианцием, а все вместе — перихецием.

Внутри ножек подставок проходят от основания до верха тяжи язычковых ризоидов. Далее они входят в шляпки. Таким образом, наружная (на вегетативной части тела гаметофита) проводящая система превращается в подставках во внутреннюю.

Рис. 6. Печеночники: 1 – риччия плавающая (Riccia fluitans); 2

– коноцефалум конический (Conocephalum conicum); 3 – риччия сизая (Riccia glauca): а – общий вид таллома, б - поперечный срез (внутри архегония – молодой спорогон); 4 - риччиокарпус плавающий

(Ricciocarpus natans).

После оплодотворения короткие ножки женских подставок многократно удлиняются и выносят созревающие спорогоны на высоту несколько сантиметров. Это позволяет увеличить площадь рассеивания спор из зрелых схизокарпных коробочек. Вместе со спорами в коробочках образуются элатеры (рис. 5).

14

Для видов семейства Conocephalaceae характерно отсутствие выводковых корзинок, а мужские подставки без ножек. У видов семейства Ricciaceae в талломе нет камер, отсутствуют подставки, а также ножки у спорогона.

Типичными представителями семейства Conocephalaceae являются виды рода Conocephalum; семейства

Ricciaceae — Riccia и Ricciocarpus (рис. 6).

2). Подкласс Jungermanniidae —

Юнгерманнииды (195 родов; 8000 видов)

Пор. Metzgeriales — Метцгериевые.

Порядок включает анакрогинные виды (так называются растения, у которых точка роста не расходуется на образование архегониев, и рост растения продолжается после заложения архегониев).

Типичный представитель — Pellia epiphylla (рис. 7). Гаметофит слоевищный. Его тело покрыто эпидермисом. Средняя часть гаметофита состоит из

нескольких слоев клеток, края — однослойные. Антеридии шаровидные, расположены вдоль

срединной жилки.

Архегонии расположены группами вблизи точки

роста.

Спорогон вначале погруженный, затем его ножка удлиняется и выносит коробочку вверх. Имеется элатофор.

15

основании нередко многослойной) листовой пластинкой. Функцию ризоидов выполняют слизевые клетки.

Рис. 9. Калобриум (Calobryum): 1 – спороносящее растение; 2

– растение с мужскими гаметангиями.

Порядок включает два рода: Calobryum (акрогинный) (рис. 9) и Haplomitrium (анакрогинный).

Пор. Jungermanniales — Юнгерманниевые

Акрогинные виды (так называются растения, у которых точка роста расходуется на образование архегониев, и рост побега прекращается после заложения архегониев). Гаметофит листостебельный, плагиотропный, поэтому четко отличается спинная и брюшная сторона (последняя – по наличию ризоидов). Листья очень разнообразны (рис. 10),расположены в два ряда (иногда на брюшной стороне имеется третий ряд листьев — амфигастриев, которые обычно отличаются по размерам и

18

строению от боковых листьев). Листья однослойные, сидячие, без жилки.

Рис. 10. Формы листьев у юнгерманниевых: 1 - Solenostoma sphaerocarpum; 2 - Calyptogeia muelleriana; 3 - Marsupella sparsifolia; 4

-Herberta; 5 - Bazzania trilobata; 6 - Blepharostoma trichophyllum; 7 - Chandonantus setiformis; 8 - Lepidozia trichoclados; 9 - Colura; 10 - Frullania tamarisci; 11 - Lejeunea cavifolia; 12, 13 - Scapania undulate; 14

-Ptilidium ciliare; 15 - Trichocolea tomentella

19

Рис. 11. Радула и хилосцифус: 1 – радула: а – общий вид (на верхушке одной веточки виден колокольчатый перихеций), б – антеридии и архегонии, в – молодой спорогон (н – ножка, г – гаустория, к - коробочка со спорами и пружинками), г – масляные тельца; 2 – хилосцифус: а – общий вид, б – амфигастрия

Типичные представители — Radula complanata

(радула сплюснутая) и Chylosciphus polyanthus

(хилосцифус многоцветковый) (рис. 11).

3. Кл. Bryopsida, Musci — Мхи (15 000 видов)

Преобладает нитчатая протонема. Она представляет собой систему ветвящихся нитей из клеток в один ряд. Нити, стелющиеся по поверхности субстрата, содержат хлоропласты и формируют хлоронему. Часть нитей погружаются в субстрат и превращается в ризоиды. Со временем на хлоронеме появляются почки, из которых развиваются побеги гаметофитов. У сравнительно небольшой части мхов протонема пластинчатая. При созревании на ее спинной поверхности образуются почки, из которых формируются гаметофиты.

Все представители имеют листостебельные гаметофиты с радиально симметричными побегами. Листья сидячие, расположены по тесной спирали, но поскольку угол поворота вышерасположенного листа по отношению к нижерасположенному постоянен, листья в этой спирали оказываются еще и выстроенными по рядам. Например, при угле поворота 120 градусов листорасположение оказывается трехрядным (360:120 = 3); 72 градуса — пятирядным (360:72 = 5); 45 градусов — восьмирядным (360:45 = 8). (Строго говоря употребление таких терминов как стебель и лист по отношению к гаметофиту моховидных является неправильным, так как листья спорофитов сосудистых растений и «листья» гаметофитов моховидных не являются гомологичными

20

структурами. Это структуры аналогичные. То же самое относится к термину «стебель». Правильнее называть «стебель» моховидных каулоидом, а «лист» филлоидом. Но по какой-то причине эта терминология не приживается).

Рис. 12. Мамиллы и папиллы: 1 – мамиллозные клетки пластинки листа на поперечном срезе (Bryobrittonia pellucida); папиллозные клетки пластинки листа на поперечном срезе (Tortula ruralis), 3 – мелкие подковообразные папиллы пластинки при рассматривании листа в плоскости (Tortula ruralis); 4 – крупные тупые папиллы листа на поперечном срезе (Andreaea rupestris)

Листовая пластинка у подавляющего большинства видов однослойная. Ее поверхность либо гладкая, либо шероховатая, благодаря наличию папилл или мамилл (рис. 12).

Папиллы — это многочисленные локальные утолщения клеточной стенки в виде бородавочек, подковок и т.п.

21

Мамиллы придают шероховатость иначе: это выступающие углы клеток, клеточные стенки которых не имеют утолщений.

И папиллы, и мамиллы выполняют сходные функции: рассеивают прямой солнечный свет, который может повреждать растения, увеличивают всасывающую поверхность листа, ускоряя тем самым поглощение мхами воды.

Рис. 13. Вегетативное размножение мхов: 1 – выводковые почки на листе Ulota phyllanta; 2 – выводковые почки на листе Bryum erythrocarpum; 3 – отдельная выводковая почка Bryum erythrocarpum; 4

–кучка выводковых почек на псевдоподии Aulacomnium androgynum; 5

–стебель Tetraphis pellucida с выводковыми почками; 6 – продольный срез верхушки стебля T. pellucida (видны почки).

Вегетативное размножение осуществляется разнообразными структурами (рис. 13).

Элатеры в коробочках не образуются.

Подкласс Sphagnidae — Сфагниды

Монотипный подкласс с монотипным порядком и семейством.

22