WinRAR ZIP archive / Шкаликов В.А.-Zashita_rasteniy_ot_bolezney М._2010
.pdfзаражающих растения во время цветения (например, возбудителей спорыньи ржи, пыльной головни пшеницы и др.).
К ф и з и к о - х и м и ч е с к и м относят следующие факторы иммунитета.
Химический состав растений может быть причиной иммунитета, если в тканях растения не содержится необходимых для патогена питательных веществ. Например, от количества углеводов в расте нии, а также от их состава зависит лежкость овощей в период хра нения. Так, лежкость лука определяется соотношением в нем ди сахаров и моносахаров. Чем больше дисахара преобладают над мо носахарами, то есть практически чем более зрелый лук закладыва ют на хранение, тем выше его лежкость.
Ингибиторы — это соединения, содержащиеся в растительной ткани и препятствующие развитию патогенов. К ним относят фи тонциды — конституциональные антибиотические вещества выс ших растений различной химической природы. Фитонциды уча ствуют в реакциях неспецифического (видового), пассивного им мунитета, обеспечивая защиту от сапротрофов и не свойственных данному виду растения патогенов.
Алкалоиды, фенолы, эфирные масла, содержащиеся в растени ях, токсичны для многих фитопатогенов. Например, алкалоид со ланин интенсивно накапливается в клубнях картофеля, выдержи ваемых на свету. Такие позеленевшие клубни более устойчивы к фитофторозу и другим видам гнили, развивающимся на картофеле во время хранения.
Кислотность (pH) клеточного сока в процессе онтогенеза не ос тается постоянной. Этот показатель меняется с возрастом как в плодах, так и в листьях. Порой именно с этим связана и различная восприимчивость к возбудителям болезней одного и того же орга на растения в разном возрасте.
Осмотическое давление в тканях растения также может быть фактором, определяющим устойчивость или восприимчивость к возбудителям болезней. Для успешного паразитирования биотрофных грибов в их клетках должно быть более высокое осмоти ческое давление, чем в клетках растения-хозяина.
Факторы активного иммунитета. Явление быстрого отмирания клеток растения в непосредственной близости от места заражения называют реакцией сверхчувствительности. В результате внедрив шийся патоген оказывается блокированным слоем мертвых клеток растения и погибает. Это распространенная реакция растительной ткани в ответ на инфицирование грибами — облигатными парази тами, вирусами и бактериями. Патоген погибает в некротизированной ткани не только из-за того, что отмершие клетки не могут служить питательным субстратом, но и в результате концентрации в них антимикробных веществ.
Повышение активности окислительных ферментов (пероксида-
зы, полифенолоксидазы и др.) растения приводит к снижению ак тивности гидролитических ферментов патогена, обезвреживанию его токсинов и накоплению токсичных для возбудителей продук тов окисления фенолов — хинонов.
Индуцированные белки (pathogenesis-related proteins, PR) — груп па разнообразных растительных белков, токсичных для фитопато генных грибов. Они препятствуют прорастанию спор и росту ми целия, некоторые (например, 1,3-глюканаза и хитиназа) разруша ют хитинсодержащие клеточные стенки многих фитопатогенных грибов.
Фитоалексины — антибиотические вещества растений, синте зируемые при контакте с возбудителями болезней. Известно свы ше 300 подобных веществ. Химическая структура фитоалексинов зависит от вида растения. Так, у картофеля образуются ришитин и любимин, у гороха — пизатин, у фасоли — фазеолин, у хлопчатни ка — госсипол и т. д. Фитоалексины синтезируются в здоровых клетках, примыкающих к инфицированной, синтез стимулируют специальные вещества (элиситоры), выделяемые из зараженной клетки.
Индуцированный, или приобретенный, иммунитет. Для повыше ния устойчивости растений к инфекционным заболеваниям при меняют биологическую и химическую иммунизацию. При биоло гической иммунизации растения обрабатывают ослабленными культурами патогенов (вакцинация) или их метаболитами. Так, растения томата, зараженные слабым штаммом ВТМ, не поража ются в дальнейшем другими, более агрессивными штаммами этого вируса.
Химическая иммунизация основана на использовании веществ, называемых индукторами устойчивости, или иммуномодулятора ми, и активизирующих защитные реакции. Таким эффектом обла дают некоторые системные фунгициды, производные фенола, хитозан и др. К зарегистрированным (разрешенным к применению) иммуномодуляторам относятся нарцисс, иммуноцитофит и др.
Генетика устойчивости растений. Типы устойчивости сортов к бо лезням. Естественная устойчивость растений к заболеваниям кон тролируется генетически. В одних случаях она определяется при сутствием в растении всего одного гена устойчивости, в других — нескольких или даже многих. Возбудитель болезни, в свою оче редь, имеет ген (или гены) вирулентности, который дает ему воз можность преодолевать защитное действие гена устойчивости рас тений.
Многие виды облигатных паразитов и факультативных сапротрофов представлены большим числом физиологических рас. Принадлежность возбудителя к определенной физиологической
81
расе определяют путем искусственного заражения специального набора растений-дифференциаторов. Таким образом, расы разли чаются генами вирулентности. Расы формируются в результате из менчивости возбудителей (грибов, вирусов и бактерий) и отбора на устойчивых растениях.
Существует 2 типа устойчивости сортов к болезням: вертикаль ная (расоспецифическая) и горизонтальная (полевая).
В е р т и к а л ь н а я устойчивость обеспечивает непоражаемость растений одними расами возбудителя, но допускает поражение другими. Она контролируется одним или несколькими генами (моногенная или олигогенная). По теории «ген на ген», выдвину той американским фитопатологом Флором, на каждый ген устой чивости у возбудителя может возникать соответствующий компле ментарный ген вирулентности, который даст ему возможность по ражать растения с соответствующим геном устойчивости. Соглас но этой теории генетические взаимоотношения растения-хозяина и паразита можно изобразить следующим образом. Сорта карто феля, например обладающие геном устойчивости R b могут быть поражены только теми расами возбудителя фитофтороза, которые содержат соответствующий комплементарный ген вирулентности, то есть расой 1 или сложными расами 1.2; 1.2.3; 1.4 и т. д. (табл. 3).
Сорта картофеля, вообще не обладающие генами устойчивости (г), могут заражаться всеми расами возбудителя, в том числе и ра сой, не имеющей генов вирулентности (расой 0). С появлением в зоне выращивания сорта с вертикальным типом устойчивости но вых физиологических рас паразита с новым набором генов виру лентности, способных преодолеть защитные свойства этого сорта, он теряет свою устойчивость. При размещении сортов с верти кальной устойчивостью в определенном регионе необходимо рас полагать сведениями о расовом составе возбудителя. С увеличени ем разнообразия генов вертикальной устойчивости, имеющихся в различных сортах, растет и эффект вертикальной устойчивости.
Другой тип устойчивости — г о р и з о н т а л ь н а я , или поле вая, контролируется полигенно и действует независимо от расо вого состава возбудителя, обеспечивая общую слабую пораженность или выносливость растения. На сортах, обладающих гори зонтальной устойчивостью, меньше размеры пятен (или другого симптома проявления болезни), слабее интенсивность споруляции у грибных патогенов, более длительный инкубационный пе риод и т.д. Горизонтальная устойчивость, как всякий полигенный признак, зависит от условий произрастания растений (ми неральное питание, влагообеспеченность, продолжительность дня и другие факторы). Горизонтальная устойчивость более ста бильна, чем вертикальная, и обычно сохраняется длительное время.
82
s s s3
2
I в
as
•5 “
2
"й ■«
f
£
о
4
о
§
S
ea
+ + + + + + + + + + +
+ |
I |
+ |
+ |
I |
I |
I |
I |
+ |
I |
|
+ |
+ |
I |
I |
+ |
I |
I |
+ |
I |
|
|
+ |
+ |
I |
+ |
I |
I |
+ |
I |
I |
|
|
+ |
+ |
+ |
I |
|
|
|
I |
I |
I |
I |
+ |
I |
I |
|
|
|
|
I |
I |
I |
I |
+ |
i |
i + |
i |
i |
i |
i |
i |
i |
i |
|
+ |
i |
+ |
|
|
|
i |
i |
i |
i |
i |
+ |
+ |
|
|
|
|
i |
i |
i |
i |
i |
|
|
|
|
I |
I |
I |
I |
I |
|
|
— |
0Й a£ a£ ей |
o£ |
<4 r^> -rf — — — г ч т |
— |
83
Желательно, чтобы в сорте сочетались вертикальный и гори зонтальный типы устойчивости. В этом случае сорт будет иммун ным до появления рас, способных преодолевать вертикальную ус тойчивость, после чего горизонтальная устойчивость будет огра ничивать скорость развития заболевания.
Методы создания сортов, устойчивых к болезням. Наиболее час то используемые методы — гибридизация и отбор.
Важный исходный момент г и б р и д и з а ц и и — подбор роди тельских пар. Необходимо, чтобы наряду с устойчивостью, пере дающейся потомству от одного из родителей (донора устойчивос ти), получаемый в результате скрещивания гибрид (сорт) обладал также и полезными хозяйственными признаками — высокой урожайностью, хорошими вкусовыми качествами и т. д. Селек ционная практика подтверждает теорию сопряженной эволюции Н. И. Вавилова и П. М. Жуковского. Согласно этой теории наибо лее устойчивые формы нужно искать в центрах совместного про исхождения данного вида растения и возбудителя болезни. Так, наиболее устойчивые к фитофторе виды картофеля распростране ны в Мексике, а наиболее иммунные к ржавчинам пшеницы — на Кавказе и в прилегающих к нему районах Малой Азии.
В селекции на иммунитет наиболее эффективна межвидовая гибридизация, при которой селекционеры часто сталкиваются с явлением нескрещиваемости видов. В таких случаях прибегают к методу «посредника», когда один из видов или оба вида скрещива ют сначала с третьим, занимающим по своим признакам проме жуточное положение между ними, а затем полученные гибриды скрещивают между собой. С этой же целью растения обрабатыва ют колхицином, в результате чего количество хромосом удваива ется. Другой, почти неизбежный факт, с которым сталкиваются селекционеры при межвидовой гибридизации, — наличие нежела тельных признаков, наследуемых от устойчивого родителя-«дика- ря». Для устранения таких признаков приходится прибегать к воз вратным скрещиваниям, или беккроссам. Скрещивания повторя ют до тех пор, пока все гены «дикаря», кроме устойчивости, не за менятся на гены культурного сорта.
Отбор среди полученного гибридного материала устойчивых растений и их оценку проводят на инфекционном фоне — есте ственном и искусственном. При этом желательно проводить ис пытание получаемого гибридного потомства к наиболее патоген ным расам возбудителя. Для дальнейшего размножения отбирают растения, сочетающие высокую устойчивость с хозяйственно цен ными качествами.
Массовый или индивидуальный о т б о р растений — обяза тельный этап при любой гибридизации, но он может быть ис пользован отдельно, особенно у перекрестноопыляющихся рас
84
тений, сорта которых представляют собой гетерозиготные попу ляции.
Отбором среди популяции сорта устойчивых растений с после дующими новыми отборами в потомстве этих растений получено много ценных сортов сельскохозяйственных культур. В последние годы для создания устойчивых растений все более широко ис пользуют генную инженерию, клеточную селекцию и др.
1.9. ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ
Прогнозирование болезней растений имеет большое значение для построения системы защитных мероприятий. Предвидеть раз витие болезни — значит заранее прогнозировать характер ожидае мого заболевания, чтобы своевременно принять меры к его пре дупреждению или ограничению. Главная цель прогноза — сокра тить объем истребительных мероприятий (главным образом число химических обработок), не снижая обшей эффективности защиты растений.
Для прогнозирования необходимо знать биологические осо бенности возбудителя болезни (цикл развития патогена, особен ности размножения, способы его сохранения т. п.), устойчивость сортов возделываемых культур. Нужно учитывать факторы внеш ней среды, влияющие на возбудителя и развитие болезни (темпе ратурный диапазон жизнедеятельности патогена, отношение к влаге, особенности прорастания грибных возбудителей и т. д.), для этого необходимо располагать данными о метеорологических ус ловиях конкретной местности в прошедший сезон и знать прогноз погоды на будущее.
В Российской Федерации функционирует специальная служба прогноза появления и развития вредителей и болезней сельскохо зяйственных растений. Ее задачи: определение тенденций к нара станию или затуханию конкретной болезни, предсказание вспы шек заболеваний с указанием возможных потерь урожая, установ ление сроков появления наиболее опасных болезней, своевремен ное информирование производителей сельскохозяйственной продукции о сроках появления заболевания и интенсивности воз можного развития, рекомендация эффективных защитных мероп риятий.
Выделяют многолетние (стратегические), долгосрочные и крат косрочные прогнозы.
М н о г о л е т н и е прогнозы характеризуют ожидаемый в пред стоящие 5... 10 лет средний уровень вредоносности наиболее опас ных болезней, ожидаемый диапазон отклонений развития каждого
85
заболевания по годам, возможность появления новых рас патоге на, изменение ареалов болезней. Учитывают происходящие изме нения климата и изменения технологии возделывания сельскохо зяйственных культур. Многолетние прогнозы разрабатывают на учные учреждения. На основе этих прогнозов вырабатывают стра тегию защиты растений (объем производства средств защиты растений, планирование подготовки кадров, сортосмена и т.д.).
Д о л г о с р о ч н ы е прогнозы разрабатывают на предстоящий год или вегетационный период. Это предсказание развития болез ни и возможных потерь в предстоящий год. Такие прогнозы необ ходимы для выбора профилактических мероприятий и планирова ния объема истребительных мер защиты в конкретной ситуации. При составлении долгосрочного прогноза учитывают следующие факторы: количественный запас и качество зимующего возбудите ля; предрасположенность растений-хозяев к заболеванию; степень проявления болезни в истекшем сезоне; погодные условия, влия ющие на развитие болезни; прогнозируемую погоду на предстоя щий вегетационный период.
Достоверный долгосрочный прогноз можно составить только при условии, если известны данные об интенсивности развития болезни и метеоусловиях (температура, влажность, количество осадков, сроки выпадения осадков и т. д.) за достаточно большой срок — не менее 9... 10 предшествующих лет. Чем длительнее срок наблюдений, тем достовернее долгосрочный прогноз.
Существует несколько методов составления долгосрочных прогнозов. Один из них (метеопатологический) основан на кор реляционной связи между степенью развития болезни и погод ными факторами. Факторы погоды учитывают не разобщенно, а во взаимосвязи. В каждой климатической зоне для прогнозируе мой болезни ежегодно вычисляют суммарный индекс факторов погоды. Вводя затем его значение в прогностическую формулу, полученную на основе многолетних (9... 10 лет) данных примени тельно к конкретному виду болезни в конкретной климатичес кой зоне, определяют ожидаемую интенсивность развития этой болезни.
Сначала составляют предварительный долгосрочный про гноз — к концу календарного года, а затем (за 3...4 мес до начала вегетации) — уточненный долгосрочный прогноз.
К р а т к о с р о ч н ы й прогноз составляют на период от недели до месяца для конкретной болезни. Основные цели краткосрочно го прогноза — предсказание конкретных сроков первичного и последующих заражений и своевременное информирование об этом производителей сельскохозяйственной продукции.
Составление краткосрочного прогноза базируется на точных сведениях о биологии возбудителя: форме и месте сохранения его
в зимний период, условиях, при которых возможно первичное за ражение растений, влиянии погодных факторов (чаще всего тем пературы, влажности, количества осадков) на развитие патогена и динамику болезни. Для краткосрочного прогноза очень важны данные о количественном запасе возбудителя и возможных местах его сохранения. Например, для прогнозирования сроков появле ния линейной или стеблевой ржавчины учитывают зараженность озимых посевов с осени, возможность появления эциостадии на промежуточном растении (барбарисе) и заноса урединиоспор по воздуху из областей, где это заболевание началось раньше.
Краткосрочное прогнозирование невозможно без метеонаблю дений, так как возбудитель, растение и погода — три главных со ставляющих течения любой болезни. По этим трем направлениям необходимо вести параллельные наблюдения при составлении краткосрочного прогноза.
Схема составления краткосрочных прогнозов болезней расте ний включает следующие этапы (переход от одного этапа к друго му возможен только после фиксации необходимых данных пред шествующего этапа).
1.Фенологические наблюдения за растением до установления срока наступления восприимчивой фазы.
2.Учет запасов инфекционного начала и его жизнеспособности (этот этап часто совпадает по времени с первым). Достижение ра стением фенофазы, при которой возможно проявление болезни, и фиксация наличия возбудителя, готового к заражению, свидетель ствуют о том, что для начала инфекционного процесса необходи мы только подходящие условия внешней среды.
3.Ведение метеонаблюдений и фиксация критической ситуа ции, при которой может произойти заражение (обычно это опре деленный диапазон температур и период увлажнения растений или же уровень относительной влажности воздуха за определен ный промежуток времени).
4.Установление даты первичного заражения (конкретный итог предыдущего этапа).
5.Определение продолжительности инкубационного периода и установление даты его окончания. Зная дату первичного зараже ния, продолжительность инкубационного периода обычно можно определить после фиксации среднесуточной температуры за пер вые З...4сут после заражения. Дату окончания инкубационного периода в зависимости от применяемой методики определяют за 3...5 дней до фактического проявления болезни.
6.Сигнализация и рекомендации по защите растений. Краткосрочный прогноз обычно дают районные и межрайон
ные пункты прогноза и сигнализации появления вредителей и бо лезней, входящие в систему службы защиты растений страны,
87
хотя по некоторым объектам это по силам и агрономической службе крупных сельскохозяйственных предприятий.
Для примера приведены две методики составления краткосроч ного прогноза.
Прогноз стеблевой ржавчины пшеницы. 1. Весной, как только растения возобновят вегетацию после схода снега, начинают на блюдения за фенофазами озимых (на посевах яровой пшеницы — после появления полных всходов).
2. Наблюдают за появлением возбудителя ржавчины. Возмож ны 3 пути появления первичной инфекции: после возобновления вегетации весной обследуют посевы озимых и отмечают появле ние первых пустул ржавчины; при наличии произрастающего бар бариса фиксируют появление эций с созревшими эциоспорами; на полях пшеницы устанавливают спороловушки для обнаруже ния урединиоспор в воздухе.
3. Как только зафиксируют дату появления первичной инфек ции, начинают вести метеонаблюдения для фиксации погодной ситуации, при которой возможно прорастание спор гриба и зара жение пшеницы. Для заражения возбудителю стеблевой ржавчи ны необходим соответствующий период увлажнения поверхности растений при определенной температуре. Начиная с даты появле ния первичной инфекции, ежедневно фиксируют температуру, относительную влажность воздуха, количество выпавших осадков, продолжительность выпадения росы. При выпадении осадков или росы проверяют возможность заражения, пользуясь формулой или графиком. Формула для расчета возможного заражения стеблевой ржавчиной пшеницы:
где ?— период увлажнения поверхности растений, ч; Г — средняя температура за период выпадения росы, °С.
Например, если увлажнение растений 25 июля продолжалось в течение 9 ч, а средняя температура за этот период была равна
120 10 °С, то 9> ^ + у то есть 9 > 8. Это значит, что заражение, воз
можно, фиксируют критическую ситуацию.
4. Зафиксировав критическую ситуацию, переходят к следую щим этапам — установлению даты первичного заражения и про должительности инкубационного периода. При краткосрочном прогнозировании развития стеблевой ржавчины датой начала ин кубационного периода считают следующий день после критичес
кой ситуации (в нашем примере 26 июля). Затем ежедневно фик сируют показатели минимальной, максимальной и среднесуточ ной температуры.
5.Для определения продолжительности инкубационного пе риода используют следующие показатели: среднесуточную тем пературу, сумму эффективных температур (СЭТ) для данного возбудителя и минимальный температурный порог. Для возбуди теля стеблевой ржавчины пшеницы СЭТ = 125 °С, минимальная температура развития возбудителя 2 °С. Продолжительность инку бационного периода определяют двумя способами: 1) фиксируют минимальную, максимальную и среднесуточную температуру за первые 3 дня инкубационного периода, по ним определяют сред неарифметические значения и эти данные вносят в номограмму (по ней устанавливают длительность периода); 2) ежедневно, на чиная с первого дня инкубационного периода, определяют эф фективную температуру (из среднесуточной вычитают минималь ную температуру развития возбудителя). Значения эффективной температуры суммируют день за днем (нарастающим итогом). Когда эта сумма приблизится к сумме эффективных температур для возбудителя стеблевой ржавчины (125 °С), называют предпо лагаемую дату окончания инкубационного периода.
6.За 2...3 дня до окончания инкубационного периода сигнали зируют о необходимости принятия защитных мер.
Прогноз фитофтороза картофеля. К прогнозированию обычно приступают, когда ранние сорта картофеля достигнут фазы буто низации. Один из способов прогнозирования появления фито фтороза сводится к следующему. Начиная с фазы бутонизации, ежедневно фиксируют температуру и относительную влажность воздуха. Метеоприборы устанавливают в стеблестое картофеля на уровне гребней. Считается, что первичное заражение может про изойти в том случае, если в течение 2 сут подряд минимальная температура воздуха не опускается ниже 10 °С, максимальная — не превышает 25 °С, а относительная влажность воздуха не падает ниже 75 %. Эти двое суток являются «критическими днями», вто рой день принимают за первый день инкубационного периода. Продолжительность инкубационного периода определяют по но мограмме Н. А. Наумовой (рис. 12). Для этого надо знать значения минимальной, максимальной и среднесуточной температуры за первые 3 дня инкубационного периода. Значения температуры и инкубационного периода в номограмме вычерчены на бумаге или картоне, а взаимно перпендикулярные линии АС и BD нанесены
на другой лист из прозрачного материала. Средние значения ми нимальной, максимальной и среднесуточной (за 3 дня) темпера тур вводят в номограмму. Для этого линию А С совмещают со сред ними показателями минимальной и максимальной температуры.
89