WinRAR ZIP archive / Шкаликов В.А.-Zashita_rasteniy_ot_bolezney М._2010

Грибы и организмы, традиционно относящиеся к грибным, в настоящее время представлены тремя царствами живой природы

Protozoa, Chromista, Fungi (Настоящие грибы). В царствах орга­ низмы разделены на отделы, а отделы делят на классы. Только у Настоящих грибов в подавляющем большинстве классов имеются фитопатогенные виды. В двух других царствах грибоподобных организмов имеется только по одному классу, содержащему воз­ будителей болезней растений.

Ц а р с т в о П р о с т е й ш и е — P r o t o z o a . В царство входят четыре отдела грибоподобных организмов с примитивной органи­ зацией. Вегетативное тело представляет собой голый комочек многоядерной цитоплазмы; плазмодий не имеет собственной обо­ лочки и постоянной формы и способен к амебообразному движе­ нию. В цикле развития слизевиков имеются подвижные формы — «бродяжки» с двумя неравными гладкими жгутиками. Половой процесс идет по типу изогамии; при этом происходит слияние разнополых гаплоидных зооспор и образуется диплоидный плаз­ модий. Бесполое размножение осуществляется зооспорами.

Большая часть представителей простейших питается за счет ра­ стительных остатков. К фитопатогенным грибам относится не­ большая часть представителей класса П л а з м о д и о ф о р о м и -

ц е т ы (Plasmodiophoromycetes), входящего в отдел Plasmodiophoromycota. Это внутриклеточные облигатные паразиты, вызываю­ щие на пораженных растениях образование опухолей, которые состоят из гипертрофированных клеток. Возбудители в цикле раз­ вития образуют покоящиеся споры, которые после разложения растительных остатков оказываются в почве и могут сохраняться в ней в течение нескольких лет. Споры прорастают в зооспоры, ко­ торые, проникая через корневые волоски, заражают подземные органы растений.

Наиболее часто встречаются два вредоносных вида: возбуди­ тель килы растений семейства Капустные — Plasmodiophora brassicae Wor. и возбудитель порошистой парши картофеля —

Spongospora subterranean (Wallr) Lagerh.

Ц а р с т в о Х р о м и с т а — C h r o mi s t a . Царство объединяет более 600 видов — от примитивных водных организмов до высоко­ специализированных паразитов наземных растений. В царство включены 3 отдела грибоподобных организмов: Labyrinthulomycota, Hyphochytriomycota, Oomycota. Представители первых двух отделов обитают в водной среде; некоторые являются сапротрофами, другие паразитируют на водорослях. Фитопатогенные представители входят в класс Оомицеты отдела Оомикота.

У представителей класса О о м и ц е т ы (Oomycetes) вегетатив­ ное тело одноклеточного мицелия состоит из хорошо развитых ветвящихся гиф. Половой процесс проходит по типу оогамии. На

60

мицелии развиваются половые клетки: женская (оогоний) и мужс­ кая (антеридий). При их слиянии образуются покоящиеся споры (ооспоры). С наступлением благоприятных условий ооспоры про­ растают чаще в зооспорангии с двужгутиковыми зооспорами. Зоо­ спорангии и зооспоры — органы бесполого спороношения. Зоо­ споры вызывают первичное заражение. На конечных ответвлени­ ях развившегося мицелия образуются летние зооспорангии, кото­ рые могут вызвать повторные заражения.

К классу Оомицеты относятся сапротрофные и паразитные виды, представленные девятью порядками. В основу деления на порядки положены морфологические особенности строения ми­ целия, зооспорангия и ооспор. Фитопатогенными являются пред­ ставители порядков Сапролегниевые (Saprolegniales) и Пероно-

споровые (Peronosporales).

Порядок Сапролегниевые включает в основном виды, сапротрофно обитающие в водоемах или во влажной почве. Есть не­ сколько видов, паразитирующих на растениях и животных, среди них возбудитель корнееда всходов свеклы — Aphanomyces cochlioides Drechs.

У грибов, относящихся к порядку Пероноспоровые, на хорошо разветвленном мицелии образуются обособленные зооспорангиеносцы (конидиеносцы). Ооспоры формируются на мицелии внут­ ри пораженных тканей и сохраняются в растительных остатках, после их разложения остаются в почве жизнеспособными в тече­ ние 2 лет и более.

Большинство пероноспоровых — паразиты, и лишь немногие виды обитают в водной среде сапротрофно. В порядок Пероно­ споровые входят три семейства: Питиевые, Пероноспоровые и Альбуговые, из которых первые наиболее многочисленны.

Семейство Питиевые (Pythiaceae) представлено сапротрофными видами, обычно поражающими всходы ослабленных растений, и паразитами водорослей. Мицелий тонкий, зооспорангиеносцы похожи на гифы. Зооспорангии прорастают зооспорами или ми­ целием, как конидии. Ооспоры шаровидные, жизнеспособность сохраняется до 12 лет.

Наиболее вредоносны представители родов Питиум (Pythium) и

Фитофтора (Phytophthora).

Из рода Питиум наиболее распространен Pythium debaryanum Hesse. Грибы поселяются на корнях всходов растений (свеклы, ка­ пусты, рапса, кукурузы, табака, томата, моркови и др.). Корни, а также основания стеблей становятся тонкими, чернеют, что при­ водит к гибели молодых растений. Болезнь называют черной нож­ кой, корнеедом, гибелью сеянцев. Она развивается при некаче­ ственной обработке почвы, загущенности посевов, отсутствии се­ вооборота.

61

К роду Фитофтора относится более 70 видов грибов, вклю­ чающих представителей от факультативных паразитов до фа­ культативных сапротрофов, что наглядно демонстрирует эво­ люцию паразитизма. Для этого рода характерно образование более или менее специализированных спорангиеносцев. Зоо­ спорангии шаровидные, лимоновидные и яйцевидные. Они могут прорастать мицелием, то есть функционировать, как ко­ нидии. При низких положительных температурах они прорас­ тают зооспорами.

Наиболее опасный представитель рода — гриб Phytophthora infestans dBy, поражающий томаты, картофель и некоторые другие пасленовые.

Фитопатогенны также виды P. erythroseptica Peth., P. cactorum

Schroet, P. parasitica Dastur. и др.

Представители семейства Пероноспоровые (Peronosporaceae) — облигатные паразиты. Вызывают у растений болезни, называемые ложными мучнистыми росами. Эти болезни характеризуются сле­ дующими особенностями:

•мицелий развивается всегда по межклетникам. В клетки вне­ дряются гаустории, извлекающие из них воду и питательные ве­ щества;

•на поверхность пораженной ткани через устьица выходят зооспорангиеносцы (у одних видов) или конидиеносцы (у других ви­ дов). Они ветвящиеся, на концах образуются зооспорангии (про­ растающие зооспорами) или конидии (прорастающие мицелием);

•поражаются в основном надземные части растений, преиму­ щественно листья;

•растительные ткани заражаются зооспорами или конидиями, прорастающими через устьица.

Симптомы ложных мучнистых рос однотипные: на верхней стороне листовой пластинки появляются желтоватые, краснова­ тые или буроватые пятна, на нижней стороне (соответственно пятну на верхней) — белый, реже свинцово-серый налет спороно­ шения.

Покоящимися формами возбудителей чаще всего служат оос­ поры, образующиеся внутри тканей. В почве ооспоры способны сохраняться в течение 2...4 лет. При поражении вегетативно раз­ множающихся растений и многолетних культур инфекция может сохраняться в форме мицелия. Повторные заражения осуществля­ ются спорами бесполого спороношения (зооспорами или кониди­ ями), которые, отчленяясь от спороносцев, разносятся ветром, во­ дой, реже насекомыми.

Зооспоры и конидии прорастают только при наличии капель­ ной влаги; спороношение проходит при высокой относительной влажности воздуха.

62

Деление семейства на роды основано на особенностях морфо­ логии спороносцев и спор бесполого спороношения. Наибольшую опасность для сельскохозяйственных растений представляют виды двух родов: Пероноспора (Peronospora) и Плазмопара (Plasmopara).

У грибов рода Peronospora ветвление конидиеносцев дихотоми­ ческое, у представителей рода Plasmopara — моноподиальное. Оба рода включают множество видов. Среди них возбудители ложной

Gaem., подсолнечника — Plasmopara helianthi Novot., винограда —

Plasmopara viticola Berl. et de Toni и др.

К семейству Альбуговые (Albuginaceae) относятся облигатные паразиты. Самый распространенный вид — Albugo Candida Kuntze — возбудитель белой ржавчины растений семейства Капустные.

Основные защитные мероприятия против болезней, вызывае­ мых представителями класса Оомицеты: соблюдение севооборота, регулирование влажности среды произрастания растений (в усло­ виях защищенного грунта), внедрение в производство устойчивых к ложным мучнистым росам сортов, применение фунгицидов для сдерживания перезаражения ложными мучнистыми росами.

Ц а р с т в о Н а с т о я щ и е г р и б ы — Fungi . У настоящих грибов вегетативное тело имеет вид мицелия, находящегося на по­ верхности питательного субстрата или внутри него (исключение составляют представители отдела Хитридиомикота). В состав кле­ точной стенки настоящих грибов входит хитин, отсутствующий у большинства грибоподобных протистов. Примерно 98 % всех от­ носимых к грибам организмов — настоящие грибы. В царство Fungi входят 5 отделов: Хитридиомикота, Зигомикота, Аскомикота, Базидиомикота и Анаморфные грибы.

О т д е л Х и т р и д и о м и к о т а — C h y t r i d i o m y c o t a . Пред­ ставители класса Х и т р и д и о м и ц е т ы (Chytridiomycetes) оби­ тают в воде, во влажной наземной среде, паразитируют на расте­ ниях или низших животных. Вегетативное тело Хитридиомицетов развито слабо, представлено плазмодием или зачаточным мицели­ ем. В результате полового процесса (изогамии) образуется покоя­ щаяся спора — циста, покрытая толстой оболочкой. Бесполое раз­ множение идет при помощи одножгутиковых зооспор.

В состав класса входят 4 порядка, из которых только в одном Chytridiales есть фитопатогенные представители. Наиболее извест­ ны и хорошо изучены два представителя этого порядка: грибы Synchytrium endobioticum Pers. — возбудитель рака картофеля и Olpidium brassicae (Woron.) Dang — возбудитель черной ножки ка­ пусты. Рак картофеля поражает клубни, на которых образуются наросты.

63

Многоядерный плазмодий гриба развивается внутриклеточно. При наступлении неблагоприятных условий из него формируются покрытые толстой оболочкой цисты, способные сохраняться в по­ чве длительное время (10 лет и более).

Из покоящихся цист прорастают одножгутиковые зооспоры, ко­ торые проникают в клетку растения и там превращаются в амебоид. Постепенно развиваясь, он заполняет всю клетку. Плазмодий де­ лится на несколько частей — зооспорангиев, а вместе они представ­ ляют собой сорус зооспорангиев (рис. 10). Освободившиеся зооспо­ ры вызывают новые заражения. Обычно новая генерация идет от заражения одиночными зооспорами. Слившиеся попарно зооспоры также вызывают заражения, но после этого в клетках растения об­ разуются уже покоящиеся цисты с толстой оболочкой.

Названные два представителя порядка Хитридиевых относятся к облигатным паразитам. Вызываемые ими болезни развиваются при повышенной влажности почвы и кислой реакции.

Рис. 10. Рак картофеля:

а — пораженный клубень; б — цисты; в — зооспоры; г, д — развитие паразита в ткани растения; е, ж — зооспоры и их слияние попарно; з — образование цист

64

Главные направления защитных мероприятий против болез­ ней, вызываемых хитридиомицетами: соблюдение севооборота с возвращением культуры на прежнее место по истечении срока со­ хранения жизнеспособности цист, внедрение в производство ус­ тойчивых сортов, известкование кислых почв.

От д е л З и г о м и к о т а — Z y g o m y c o t a . Мицелий у грибов класса З и г о м и ц е т ы (Zygomycetes), как и у оомицетов, хоро­ шо развитый, ветвящийся, многоядерный, одноклеточный. Одна­ ко этот класс характеризуется наличием полового процесса, при котором сливающиеся мужская и женская клетки морфологичес­ ки одинаковы. Этот процесс носит название зигогамии. После слияния образуется зигоспора, способная сохраняться в неблагоп­ риятных условиях.

Класс Зигомицеты делится на 2 порядка: Мукоровые и Энтомофторовые. Мукоровые (Mucorales) — широко распространенные в природе, типичные сапротрофы. Главные представители — роды Мисог и Rhizopus. Обитают в почвах, богатых органическими остат­ ками, вызывают плесневение семян и плодов, растительных кор­ мов и продуктов при хранении.

К порядку Энтомофторовые (Entomophthorales) относятся па­ разиты насекомых, которых можно использовать для биологичес­ кой защиты сельскохозяйственных растений от насекомых.

О т д е л А с к о м и к о т а —A s c o m y c o t a , или С у м ч а ­ т ы е г р и б ы . У сумчатых грибов многоклеточный, хорошо разви­ тый мицелий. Основной признак, по которому выделяют отдел, — образование сумок (асков) с сумкоспорами (аскоспорами) в ре­ зультате полового процесса. Как сумки, так и сумкоспоры у раз­ личных представителей отдела очень разнообразны по форме. По строению оболочки сумки делят на две группы: прототуникатные — с тонкой оболочкой и пассивным освобождением сумко­ спор и эутуникатные — с более плотной оболочкой и активным выходом аскоспор. У многих представителей в процессе образова­ ния сумчатой стадии идет формирование плодовых тел. В цикле развития подавляющей части сумчатых грибов большое значение имеет бесполое спороношение, которое представлено конидиями, образующимися на гаплоидном мицелии. Среди представителей этого отдела есть сапротрофы, полупаразиты и облигатные пара­ зиты.

Систематика сумчатых грибов достаточно сложная и до настоя­ щего времени полностью не доработана. По месту формирования сумок, их морфологии, наличию или отсутствию плодовых тел и данным молекулярно-генетических исследований отдел разделяют на 4 класса: Археаскомицеты — Archaeascomycetes (Taphrinomycetes); Гемиаскомицеты — Hemiascomycetes; Настоящие сумча­ тые — Euascomycetes и Локулоаскомицеты — Loculoascomycetes.

65

Класс А р х е а с к о м и ц е т ы представляет группу древних грибов, разнородных по морфологии (от одноклеточного до септированного мицелия), без плодовых тел. В класс входят несколь­ ко порядков, из которых практический интерес представляют по­ рядки Сахаромицетовые, Тафриновые и Промицетовые. В поря­ док Сахаромицетовые — Saccharomycetales входят представители со слаборазвитым мицелием или в виде почкующихся клеток. Большинство из них — сапротрофы, обитающие на поверхности плодов и других частей растений. В этом порядке представлены и дрожжи, вызывающие спиртовое брожение и являющиеся проду­ центами кормового белка.

Для фитопатологии большее значение имеют представители порядка Тафриновые — Taphrinales. У этих грибов формирование сумок в виде плотного слоя идет непосредственно на мицелии, конидиальное спороношение отсутствует. Многие тафриновые грибы вызывают гипертрофию и деформацию органов растений, на которых они паразитируют. К ним относят возбудителей курча­ вости листьев персика — I'aphrina deformans Fckl., «кармашек» слив— Т. pruni Fckl., «ведьминых метел» вишни и черешни —

Т. cerasi Sadeb.

У грибов класса Г е м и а с к о м и ц е т ы — Hemiascomycetes нет плодовых тел. Прототуникатные сумки образуются непосред­ ственно на мицелии или при слиянии одиночных клеток. У ряда представителей настоящий мицелий отсутствует, клетки размно­ жаются почкованием или, реже, делением. Из порядков, входя­ щих в класс Гемиаскомицеты выделяют порядок Эндомицетовые — Endomycetales. Среди представителей этого порядка заслу­ живают внимания пекарские дрожжи — Saccharomyces cerrevisae и возбудитель гнили плодов яблони — Endomyces mali J. М. Lewis.

К классу Э у а с к о м иц е т ы — Euascomycetes — Настоящие сумчатые, или Плодосумчатые, относится подавляющая часть сумчатых грибов. При бесполом спороношении формируются ко­ нидии. Образуются плодовые тела трех типов (с сумками и сумкоспорами): клейстотеции (замкнутые плодовые тела); перитеции (полуоткрытые) и аттотеции (открытые). В зависимости от типа плодового тела, строения и расположения его сумок, а также осо­ бенностей освобождения сумкоспор класс делят на большое число порядков. Выделяют 3 группы порядков: Плектомицеты (Клейстомицеты), Пиреномицеты и Дискомицеты.

Грибы из группы порядков Плектомицеты образуют чаще все­ го клейстотеции, реже перитеции. Сумкоспоры освобождаются пассивно. К этой группе порядков относятся многие сапротрофные грибы, развивающиеся на растительных остатках и продуктах хранения растительного происхождения. Наиболее широко извес­ тны в конидиальной стадии грибы родов Aspergillus и Penicillium.

66

Есть среди плектомицетов и полупаразиты, вызывающие болезни сельскохозяйственных культур и древесных пород.

Грибы из группы порядков Пиреномицеты в цикле развития образуют в основном перитеции, реже клейстотеции. Среди этой группы есть порядки, представители которых вызывают опасные болезни растений. Возбудители их представлены как облигатны­ ми, так и факультативными паразитами.

Представители порядка Эризифовые, или Мучнисто-росяные (Erysiphales), в цикле развития образуют клейстотеции и конидиальное спороношение. Все виды — облигатные паразиты, вызыва­ ющие болезни под названием «мучнистая роса».

К грибам порядка Эризифовые относятся возбудитель мучнис­ той росы злаковых культур — Blumeria graminis (DC.) Speer., муч­ нистой росы свеклы — Erysiphe betae Weltz., мучнистой росы ябло­ ни — Podosphaera leucotricha Salm., мучнистой росы огурца — Sphaerotheca macularis f. cucurbitae Jacz. Деление на роды в пределах порядка основано на морфологии мицелиальных придатков клейстотеция и на количестве сумок в плодовых телах. Помимо ука­ занных часто встречаются виды родов Golovinomyces, Leveillula,

Microsphaera, Phyllactinia, Sawadaea, Uncinula.

В отличие от ложных мучнистых рос, описанных в разделе о классе Оомицеты, для настоящих мучнистых рос характерны сле­ дующие особенности:

•мицелий многоклеточный, развивается всегда поверхностно на поражаемых тканях, в клетки внедряются только гаустории;

•заражение происходит в широких пределах относительной влажности воздуха. Внедряется промицелий прорастающей споры непосредственно через здоровые ткани.

Симптомы мучнистых рос — белый мучнистый налет на моло­ дых надземных органах, в том числе на листьях (верхней и нижней пластинках). Налет представляет собой поверхностно располо­ женный мицелий и бесполое конидиальное спороношение, состо­ ящее из одноклеточных овальных конидий, соединенных в цепоч­ ки. Конидии вызывают повторное перезаражение растений. Со временем на мицелии образуются клейстотеции в виде темно-ко- ричневых или черных точек, которые видны невооруженным гла­ зом. В клейстотециях формируются сумки с сумкоспорами. Они служат формой сохранения возбудителя в неблагоприятных усло­ виях.

Кпиреномицетам относятся также порядки Гипокрейные

(Hypocreales), Сферийные (Sphaeriales) и Спорыньевые (Clavicepitales). В порядке Гипокрейные важное место занимают грибы, вы­ зывающие фузариозы злаковых культур (в конидиальной стадии), Сферийные — преимущественно сапротрофы, вызывающие, в част­ ности, черную пятнистость луговых злаков и клевера.

67

мицелия, а базидиоспоры — экзогенные споры, образовавшиеся на базидиях. Базидии и споры способны формироваться прямо на мицелии, но у большинства базидиомицетов они развиваются на плодовых телах, которые могут быть самыми разнообразными. Строение базидиальных грибов, образ жизни и характер пораже­ ний, вызываемых их представителями, разнообразны. Среди этих грибов есть сапротрофы, полупаразиты и облигатные паразиты.

По типу базидий и месту их образования выделяют 3 класса: Базидиомицеты (Basidiomycetes), Устилягиномицеты (Ustilaginomycetes) и Урединиомицеты (Urediniomycetes).

Класс Б а з и д и о м и ц е т ы (Basidiomycetes) делится на 2 под­ класса: Гомобазидиомицеты и Гетеробазидиомицеты. В основу де­ ления положена морфология базидий; у гомобазидиомицетов они одноклеточные булавовидные или цилиндрические, у гетеробазидиомицетов — сложные, многоклеточные, дифференцированные на две части.

Подкласс Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetidae) по ха­ рактеру расположения базидий делят на 2 группы: гименомицеты и гастеромицеты. У гименомицетов базидии образуются на по­ верхности плодовых тел или в особой его части, называемой гименофором. Это самая многочисленная группа. То, что в обиходе называют грибами, чаще всего плодовые тела гименомицетов, развивающиеся на многолетней грибнице. Среди гименомицетов выделяют две группы порядков: Афиллофороидные (непластин­ чатые) гименомицеты и Агарикоидные (пластинчатые). Многие представители этих грибов вызывают гнили деревьев. Среди

Афиллофороидных гименомицетов выделяют несколько важных порядков: Телефоровые, Рогатиковые, Полипоровые, или Труто­ виковые.

У представителей Телефоровые — Thelephorales плодовые тела имеют вид кожистых пленок. Наиболее вредоносный вид Stereum purpureum (Pers.) Fr. — возбудитель «млечного блеска» плодовых деревьев.

Порядок Рогатиковые (Ramariales) представлен в основном лесными почвенными сапротрофами. Среди фитопатогенных вы­ деляют виды рода Тифула ( Typhula) Т. graminearum Karst. — возбу­ дитель выпревания злаковых, Т. trifolii Rostr. — возбудитель тифулеза клевера и люцерны.

Порядок Полипоровые (Polyporales) включает грибы с крупными плодовыми телами разнообразной формы. Они могут быть одно­ летние или многолетние. Большинство трутовиковых грибов сап­ ротрофы, развивающиеся на мертвой древесине. Наиболее извест­ ные виды Fomitopsis annosa — корневая губка хвойных и листвен­ ных пород и Fomes fomentarius — трутовик настоящий, обитающий на ослабленных или погибших березах.

69