Газообмін між вдихаємим повітрям і альвеолами

При розгалуженні бронхів відбувається спочатку поступове, а потім різке зростання сумарної площі поперечного перетину повітроносних шляхів (до 17 генерації бронхів об’єм складає близько 150-170 см³, з 17 по 19-200 см³, з 20 по 23-1300 см²!). Внаслідок цього швидкість струйного руху повітря (конвекції) під час вдиху по ходу розширення має знижуватись. Згідно розрахунків повітря досягне 17 генерації бронхів за 0,87 с, 20-ї – за 2,04 с, 23-ї – за 6,7 с. Оскільки зазвичай вдих відбувається протягом 1,5-2 с, то за умов такого обміну він ніколи не досягнув би альвеол. У реальних умовах, при спокійному диханні починаючи з 17 генерації бронхів до конвекційного приєднується дифузійний обмін О₂ і СО₂. Його рушійною силою є градієнт парціальних тисків між повітроносними шляхами і альвеолами і кисень дифундує в альвеоли, а вуглекислий газ в повітроносні шляхи.

При форсованому диханні конвекційний потік здійснюється до 19 генерації.

Таким чином газообмін між вдихаємим повітрям і альвеолами здійснюється шляхом конвекції і дифузії.

Газообмін між альвеолами та кров’ю

Газообмін між альвеолами та кров’ю легеневих капілярів здійснюється шляхом дифузії за градієнтом парціальних тисків газів.

Капіляр

РО₂ = 40мм рт.ст. РО₂ = 100 мм рт.ст.

РСО₂ = 46 мм рт.ст. РСО₂ = 40 мм рт.ст.

Артерія О₂ СО₂ Вена

Дифузія газів у легенях підкоряється закону Фіка:

де - кількість газу, яка дифундує через мембрану за 1 часу (кисню дифундує 250-300 мл/хв., СО₂ – 200-250 мл/хв.).

К – коефіцієнт дифузії. Залежить від природи газу, середовища, в якому відбувається дифузія, температури. Коефіцієнт дифузії для різних газів різний і визначається перш за все здатністю газу розчинюватись в структурах, які формують дифузійний шар. В аерогематичному бар’єрі по хімічній структурі переважають вода і фосфоліпіди (сурфактант, мембрани пневмоцитів, ендотеліоцитів, базальні мембрани). Вуглекислий газ у воді і фосфоліпідах розчинюються набагато краще, ниж кисень, тому коефіцієнт дифузії СО₂ у 20 разів вищий, чим для О₂.

S – площа дифузії. Визначається площею альвеол, які вентилюються і кровопостачаються (перфузуються). За різних умов площа дифузії у дорослої людини може змінюватись від 80 м² до 150 м². До зростання площі дифузії (S) призводить збільшення глибини дихання (збільшується кількість альвеол, що вентилюються) і збільшення об’ємної швидкості кровотоку через судини легенів (Q) (збільшується кількість альвеол, що перфузується). Зростання площі дифузії має місце, наприклад, при фізичному навантаженні.

L – товщина дифузійного шару (альвеоло-капілярної мембрани). У дорослої здорової людини складає 0,4-1,5 мкм.

Альвеоло-капілярна мембрана складається з 5 елементів:

1. Альвеолярний епітелій, рідина і сурфактант, що вкриває альвеолу, альвеолоцити та їх базальна мембрана.

2. Інтерстиціальна сполучна тканина між альвеолярним епітелієм і стінкою капіляра.

3. Стінка капіляра – базальна мембрана та ендотелій.

4. Шар плазми крові.

5. Мембрана та цитоплазма еритроцита.

Р₁-Р₂ – градієнт тисків в альвеолі і крові.

Для СО₂ становить - 6 мм рт.ст., для О₂ – 60 мм рт.ст. Оскільки парціальний тиск кисню і СО₂ в альвеолах підтримується на постійному рівні, градієнт тисків цих газів може змінюватись за рахунок зміни їх напруги у венозній крові.

Таким чином, у стані спокою градієнт тисків, за якими здійснюється дифузія О₂ у 10 разів більший, ніж градієнт тисків, за якими здійснюється дифузія СО₂ (60 мм рт.ст. проти 6). Але об’єми дифузії цих газів відрізняються несуттєво: за 1 хвилину у спокої дифундує 250-300 мл О₂ і 200-250 мл СО₂. Значний об’єм дифузії СО₂ при порівняно незначному градієнті тисків пов’язаний із високим коефіцієнтом розчинності (коефіцієнтом дифузії) вуглекислого газу. Як відзначалося коефіцієнт дифузії для СО₂ у 20 разів, вищій, ніж для О₂.

Об’єм дифузії О₂ і СО₂ при фізичному навантажені зростає до 10 разів порівняно із станом спокою. Це пов’язано із зростанням площі дифузії (S), із зменшенням товщини дифузійного шару (L), із зростанням градієнтів тисків газів по обидві сторони альвеоло-капілярної мембрани (за рахунок змін газового складу венозної крові).

У клініці і експерименті прижиттєво визначити площу дифузії (S) і товщу дифузійного шару (L) неможливо. Тому для характеристики процесів дифузії у легенях ввели поняття дифузійна здатність легень (ДЗЛ).

ДЗЛ – це об’єм газа, який дифундує через альвеоло-капілярну мембрану за 1 хвилину при градієнті тиску цього газу по обидві сторони мембрани в 1 мм рт.ст.

де V – об’єм дифузії газа за 1 хвилину.

Для кисню ДЗЛ = 25-30 мл/хв./мм рт.ст.

З віком і при патологічних станах, цей показник зменшується. Це відбувається внаслідок зменшення обмінної площі альвеол і зростання дифузійної відстані при набряку або склерозі межуточної речовини. Інтенсивність газообміну в легенях залежить від часу контакту – час, протягом якого можлива дифузія між альвеолою та еритроцитом при його просуванні по легеневому капіляру. У стані спокою еритроцит проходить по капіляру (кров знаходиться у капілярах легенів) протягом 0,6-1,0 с. За цей час вміст кисню в альвеолярному повітрі і крові встигає вирівнятися (на вирівнювання вмісту потрібно 0,25 с), тобто вміст О₂ у крові, що відтікає від альвеоли дорівнює вмісту О₂ в альвеолі.

Така ситуація зберігається і при фізичному навантаженні. Швидкість руху крові зростає, час проходження крові через капіляри легень зменшується до 0,25 с, але цього часу як раз досить для вирівнювання вмісту О₂ в крові і альвеолярному повітрі. Лише при значному навантаженні, коли еритроцит проскакує через капіляр за 0,2с і менше, насичення крові киснем зменшується.

Слід зауважити, що навіть у стані спокою має місце альвеоло-артеріальна різниця тисків: напруга О₂ в артеріальній крові на 5-10 мм рт.ст. нижча, ніж в альвеолі, а напруга СО₂ в артеріальній крові на 1-2 мм рт.ст. вища, ніж в альвеолі. (Р_О2 в альвеолі – 100 мм рт.ст., в артеріальній крові – 90-95 мм рт.ст.; Р_СО2 в альвеолі – 40 мм рт.ст., в артеріальній крові – 41-42 мм рт.ст.).

Причини наявності альвеоло-артеріального градієнту тисків газів:

1. Наявність артеріо-венозних шунтів, по яким в артеріальну кров надходить венозна. У якості таких шунтів виступають 1) вени Тебезія, по яким венозна кров від серця надходить у ліві його відділи; 2) бронхіальні артеріо-венозні анастомози (судини, які забезпечують живлення бронхіального дерева і легень); 3) капіляри, по яких рухається кров через невентилюємі альвеоли.

2. Нерівномірність вентиляції і перфузії у легенях:

   1. В нормі вентиляційно-перфузійний коефіцієнт (ВПК): ;

   2. в альвеолах, які вентилюються, але перфузія і газообмін не відбувається. Це так звані альвеоли мертвого простору;

   3. в альвеолах, які перфузуються, але не вентилюються і газообмін в них не відбувається. Це альвеоли артеріо-венозного шунта.

Нормальне значення ВПК мають тільки альвеоли середніх сегментів легенів.

В інших сегментах спостерігається нерівномірність вентиляції або перфузії.

Нерівномірність вентиляції: краще вентилюються базальні сегменти легенів, менше – середні, найгірше – верхівки легенів. Причина нерівномірностей вентиляції пов’язана з існуванням апікально-базального градієнту плеврального тиску: плевральний тиск від верхівок до базальних сегментів альвеол зменшується (стає менш від’ємним). Тобто на верхівках Рпл. більше, ніж в базальних сегментах, значить транспульмональний тиск, - тиск що розтягує альвеолу, - на верхівці менший (Ртранспул. = Ра – Рпл.). А це значить, що під час вдиху об’єм верхівкових альвеол зросте в меншій мірі, ніж базальних.

Нерівномірності перфузії: артеріальні судини легенів, як і венозні, мають високу розтяжність, тому кровоток в них значною мірою залежить від впливу фактору гравітації – від серця основна маса крові під впливом сили тяжіння спрямована до базальних сегментів легенів, менша до середніх і найменша до верхівки.

Ступінь нерівномірності вентиляції і кровотока різна! На верхівках легенів знижена і вентиляція і кровоток, але в більшій мірі знижений кровоток, тому , переважає вентиляція. У цих альвеолах вміст О₂ зростає, вміст СО₂ зменшується. Кров, яка відтікає від альвеол верхівок легенів має Р_О2 > 100 мм рт.ст., а Р_СО2 < 40 мм рт.ст.

У середніх сегментах легенів . Кров, яка від них відтікає має Р_О2 = 100 мм рт.ст., РСО2 = 40 мм рт.ст.

У базальних сегментах легенів у більшій мірі знижена вентиляція, тому . У цих альвеолах вміст О₂ зменшується, а вміст СО₂ зростає. Кров, яка відтікає від базальних сегментів альвеол має Р_О2 < 100 мм рт.ст., а Р_СО2 > 40 мм рт.ст.