Происхождение многоклеточных.

Считается, что первым шагом к многоклеточности было нерасхождение дочерних клеток при делении одноклеточных организмов, то есть образование колонии. От многоклеточного организма такая колония отличается отсутствием настоящих тканей.

Вероятнее всего на определенном этапе эволюции у древнейших колониальных жгутиковых клетки стали располагаться не в один, а в два слоя. Условия существования этих клеток стали разными, что привело к их постепенной морфологической и функциональной дифференциации. При этом наружный слой клеток стал выполнять функции ответа на сигналы внешней среды (движение, защита, захват пищи), а внутренний слой - переваривание пищи.

Имеется несколько гипотез, объясняющих, как шел этот процесс. Мы рассмотрим три основные.

1. Теория ГАСТРЕИ (автор – Геккель, 1872). Шарообразная колония жгутиковых (бластея) превращается в двухслойное образование - гастрею, имеющую полость путем инвагинации (впячивания) стенки. При этом возникает первичная кишечная полость, открывающаяся наружу ротовым отверстием. Такое строение соответствует кишечнополостным, которые рассматриваются в качестве предковой формы всех многоклеточных.

2. Теория ПЛАКУЛЫ (автор – Бючли, 1884). У однослойной лепешкообразно колонии появился второй слой клеток, расположенный параллельно первому. Такая двухслойная пластинка нижней стороной ползала по грунту, а верхняя имела защитную и чувствительную функцию. Крупную пищу такое животное обволакивала и переваривала нижним слоем. Такой организм Бючли назвал плакулой (т.е. обволакивающей). В настоящее время описано морское животное трихоплакс, строение которого соответствует плакуле.

3. Теория ФАГОЦИТЕЛЛЫ (автор – Мечников, 1886). В колонии жгутиковых, способных к фагоцитозу, отдельные клетки захватывают добычу и погружаются (иммигрируют) внутрь колонии, освобождая место «голодным» клеткам. Со временем возникает двухслойный организм фагоцителла, наружный слой которого выполняет функции движения, защиты и захвата пищи, а внутренний – функции переваривания. Подобное строение имеют, например, кишечнополостные.

Так как все изложенные теории опираются на фактический материал, то не исключено, что процессы, которые они описывают, шли параллельно. Однако во многих пособиях преобладает теория Мечникова.

Общая характеристика Простейших.

Простейшие – это большей частью микроскопические организмы, состоящие из одной клетки. Однако клетка эта выполняет функции целого организма. По строению эти организмы в целом соответствуют животной клетке, однако простейшие во многом сложнее клеток, входящих в состав многоклеточных организмов.

Размеры простейших чаще всего лежат в пределах 50-150 микрон. Самые мелкие достигают 1-3 мкм, а самые крупные – несколько сантиметров.

Форма тела этих организмов самая разнообразная – шаровидная, овоидная, вытянутая, уплощенная. Некоторые не имеют постоянной формы тела (амебы).

Простейшие – эукариотические (ядерные) организмы. В состав клетки входит одно, два (у лямблий, инфузорий) или несколько ядер (бластоцистисы), а иногда до сотни и более (солнечники, опалины).

Обычно ядра простейших округлые или слегка вытянутые. Однако бывают и длинные жгутовидные ядра (инфузории-сувойки), а также четковидные – разделенные на фрагменты (инфузории-стенторы).

Ядра могут различаться и по функциям. Например, у инфузорий имеется два ядра – генеративное (микронуклеус) и вегетативное (макронуклеус). Наследственная информация сосредоточена главным образом в генеративном ядре, тогда как вегетативное принимает активное участие в обменных процессах.

Ядро окружено цитоплазмой, в состав которой входят различные органеллы – части клетки, выполняющие функции органов и систем органов у многоклеточных организмов.

Клетка простейших ограничена наружным слоем протоплазмы – эктоплазмой. Она гомогенна, лишена различных включений и поэтому прозрачна. Эктоплазма имеет более вязкую консистенцию, чем внутреннее содержимое клетки, называемое эндоплазмой. Эктоплазма у ряда простейших уплотняется, образуя пелликулу. Такие простейшие во многом теряют способность менять форму тела.

Многие простейшие имеют в своем строении защитные и опорные образования, расположенные как снаружи, так и внутри клетки.

Образованиями пассивной защиты служат раковины. Эти образования могут быть агглютинированными (склеенными из песчинок). Такие раковины характерны для амеб-диффлюгий. У амеб – арцелл блюдцевидная раковинка состоит из хитина. Очень большого разнообразия достигают известковые раковины морских простейших – фораминифер. Многие виды имеют многокамерные раковинки, напоминающие раковину моллюсков. Стенка такого образования обычно пронизана многочисленными порами, через которые, как считается, фораминиферы выпускают длинные отростки цитоплазмы - ризоподии. Все перечисленные виды раковин являются постоянными образованиями, и простейшие никогда их не покидают.

У инфузорий имеются органеллы активной защиты: в цитоплазме находятся многочисленные трихоцисты, которые выстреливают ядовитыми нитями при раздражении.

Опорными образованиями служат, например, сложные скелеты из кремнезема или сульфата стронция у морских радиолярий. У некоторых видов (трихомонады, лямблии) через всю клетку проходит упругий стержень - аксостиль, который так же выполняют опорную функцию.

Органеллы движения у простейших очень разнообразные.

Псевдоподии (ложноножки) – непостоянные выросты цитоплазмы очень характерны для амеб. У фораминифер, радиолярий и солнечников псевдоподии длинные и нитевидные, за что получили название ризоподий.

Жгутики – длинные и обычно немногочисленные подвижные выросты цитоплазмы. У эвглен, например, один жгутик, у трихомонад их 3-5, у лямблии – 8, а у опалины несколько сотен. С помощью жгутиков простейшие ввинчиваются в жидкость.

Реснички - короткие и многочисленные выросты цитоплазмы. Они покрывают либо всю поверхность клетки, либо расположены на определенных участках. Реснички характерны для инфузорий. С их помощью простейшие могут довольно быстро передвигаться – 2,5 мм/с.

У некоторых инфузорий имеются органеллы движения, состоящие из склеенных ресничек, которые называются цирры. С помощью этих цирр простейшие могут «ходить» и «бегать» по субстрату.

Ундулирующая (волнообразная) мембрана – боковой плоский вырост цитоплазмы, напоминающий плавник ската или камбалы и выполняющий аналогичную функцию.

Такие органеллы присущи паразитическим видам жгутиковых – трипаносомам и трихомонадам, живущим в вязкой слизи или плазме крови.

Мионемы – сократимые тяжи, расположенные в толще цитоплазмы, способствующие изменению формы тела некоторых простейших.

У простейших, сидячий образ жизни, имеются органеллы прикрепления (фиксации).

Стебельки (сократимые или нет) – у инфузорий - сувоек.

Присасывательные диски - у лямблий, паразитирующих в кишечнике.

Крючкообразные выросты имеются у грегарин – паразитов насекомых.

Органеллы осморегуляции. У простейших, обитающих в пресных водоемах, имеется сократительная вакуоль – пульсирующая органелла. Пресная вода для клетки является гипотонической средой и по законам осмоса постоянно поступает в цитоплазму.

Излишек жидкости скапливается в определенном месте клетки, образуя пузырек, который периодически сокращается, удаляя эту жидкость наружу. Попутно вместе с водой из клетки удаляются углекислый газ и продукты метаболизма. Таким образом, сократительная вакуоль кроме осморегуляции выполняет дыхательную и выделительную функцию. У инфузорий и жгутиковых нередко присутствуют так называемые приводящие каналы, в которых первоначально накапливается жидкость. Затем она впрыскивается в сократительную вакуоль и выводится наружу.

У морских и паразитических простейших сократительная вакуоль часто отсутствует, а если имеется, то интенсивность ее работы во много раз ниже. Это объясняется тем, что морская вода или внутренняя среда организмов-хозяев является для простейших изотонической средой (концентрация различных солей соответствует концентрации солей внутри клетки простейшего). Дыхание и выделение в отсутствие сократительной вакуоли происходит через поверхность клетки.

Способы питания простейших разнообразны.

Большая часть одноклеточных животных – гетеротрофы, которые питаются готовыми органическими веществами.

Ряд видов – автотрофы, которые из неорганических веществ сами для себя синтезируют органические вещества.

Органеллы захвата и переваривания пищи у гетеротрофных простейших.

При питании оформленными частицами (бактериями, водорослями) у амеб происходит обычный фагоцитоз: ложноножки обтекают пищевую частицу и она оказывается внутри пищеварительной вакуоли, в которую выделяется также ряд ферментов. Далее пища переваривается, нужные вещества диффундируют в цитоплазму, а непереваренные остатки выбрасываются наружу в любом месте поверхности тела.

У инфузорий все гораздо сложнее.

Пища с помощью ресничек загоняется в клеточный рот (цитостом), откуда попадает в клеточную глотку (цитофаринкс). На дне глотки по мере поступления пищи происходит формирование пищеварительных вакуолей, которые совершают в цитоплазме сложный путь. В них происходит смена реакции среды. Сначала среда в вакуоли щелочная, затем кислая, убивающая бактерий, затем вновь щелочная. Этим достигается достаточно полное переваривание и всасывание пищи. Непереваренные остатки выбрасываются через особое отверстие – порошицу (цитопрокт). Такая смена реакции среды по ходу пищеварительного тракта характерно также и для хордовых.

Некоторые инфузории захватывают зеленые водоросли, но не переваривают их, используя в качестве дополнительного источника кислорода.

Среди свободноживущих простейших имеются настоящие хищники, которые питаются другими простейшими.

Многие простейшие питаются осмотическим путем, когда необходимые вещества диффундируют в цитоплазму простейших из окружающей среды.

Питание автотрофных простейших происходит путем синтеза углеводов из углекислого газа и воды.

Этот сложный процесс происходит только на свету при помощи хлорофилла, то есть является фотосинтезом. Хлорофилл содержится в особых органеллах хлоропластах. К автотрофам относятся все окрашенные жгутиковые, которых ботаники относят к микроскопическим водорослям, то есть к растениям. В зоологической систематике такие простейшие называются растительными жгутиковыми.

В отсутствии света некоторые автотрофные простейшие могут переходить и к гетеротрофному питанию. Такие организмы получили название миксотрофы.

Для автотрофных простейших характерно наличие особой органеллы - стигмы (глазка), с помощью которой животное плывет к свету. Стигма окрашена обычно в красный или коричневый цвет.

Размножение. Способы размножения простейших очень разнообразны. Размножение бывает бесполым и половым.

При бесполом размножении деление клетки происходит путем митоза. Основные формы бесполого размножения у простейших следующие:

Деление клетки на две примерно одинаковые части характерно для амеб, многих жгутиковых (делятся вдоль) и инфузорий (делятся поперек).

Почкование – крупная материнская особь отпочковывает от себя более мелкую дочернюю особь. Так размножаются некоторые инфузории.

Шизогония – множественное размножение. Ядро клетки делится путем митоза несколько раз, затем вокруг каждого ядра происходит обособление цитоплазмы и вся материнская клетка распадается на дочерние. Этот процесс характерен для фораминифер и некоторых споровиков.

При половом размножении происходит образование гаплоидных гамет путем мейоза. В дальнейшем гаметы сливаются, образуя уже диплоидный организм. Основные виды полового размножения у простейших следующие:

Изогамия – гаметы одинаковы по внешнему виду и свойствам. Такой процесс характерен для фораминифер.

Анизогамия – одна из копулирующих гамет более крупная и часто слабо подвижная (женская или макрогамета), а другая мелкая и подвижная (мужская, или микрогамета). Анизогамия характерна для споровиков, некоторых жгутиковых.

Конъюгация – половой процесс, при котором происходит обмен наследственной информации между двумя партнерами, однако увеличение числа особей при этом не происходит. Такой процесс характерен для инфузорий. При конъюгации макронуклеусы встретившихся инфузорий растворяются, а микронуклеусы делятся несколько раз (одно деление редукционное - мейоз). В результате в каждой особи образуется два гаплоидных ядра. Одно из них стационарное, второе – подвижное. Происходит обмен подвижными ядрами между партнерами. Далее происходит слияние стационарного ядра и подвижного ядра партнера. Этим восстанавливается диплоидность. Партнеры расходятся и в дальнейшем восстанавливают макронуклеусы.

У ряда видов происходит чередование (строгое или нестрогое) полового и бесполого размножения.

Строгое чередование наблюдается, например, у фораминифер, у которых после каждого бесполого (шизогонии) происходит половое (изогамия).

Нестрогое чередование можно рассмотреть на примере автотрофного вольвокса. Летом при обилии света вольвокс размножается бесполым путем, осенью при сильном сокращении светового дня происходит анизогамное половое размножение, в результате которого формируется зимующая циста. В лабораторных условиях можно поддерживать культуру вольвокса сколь угодно долго и без полового цикла.

Некоторые простейшие обладают способностью к регенерации. Например, инфузория – стентор регенерирует из пятой части своего организма. Другие инфузории способны восстанавливаться из 1/60 части тела. Для наступления регенерации необходимо наличие ядра (или части ядерного аппарата) внутри фрагмента простейшего.

Инцистирование – образование цист. Процесс инцистирования представляет собой явление адаптации к неблагоприятным условиям жизни (недостаток пищи, высыхание, замерзание) и служат для простейших мощным средством в борьбе за существование.

Простейшие отбрасывают жгутики и реснички, втягивают псевдоподии, принимают более или менее округлую форму и выделяют на поверхность тела одну или две оболочки. Цисты иногда очень стойки. Так, например циста дизентерийной амебы в воде сохраняет жизнеспособность до 210 дней. Не убивает цисту и хлорирование воды. Однако при высушивании она погибает через несколько минут. Цисты других простейших устойчивы к высыханию. Они переносятся ветром на большие расстояния. В воздухе, например, содержится в среднем 2,5 цисты на 1 м³. Покоящиеся стадии простейших переносятся и течениями, то есть цисты играют расселительную роль.

У некоторых одноклеточных в цисте может происходить и размножение (некоторые амебы, жгутиковые). При попадании в благоприятные условия происходит эксцистирование, то есть выход из цисты и восстановление утраченных органелл.

Некоторые простейшие неспособны образовывать цисты.

Колониальность. Среди различных групп простейших встречается колониальность.

При делении материнской клетки дочерние полностью не обособляются; между ними остаются цитоплазматические мостики (плазмодесмы). В результате нескольких подобных делений образуется колония, все клетки которой связаны между собой, что позволяет им работать согласовано.

У некоторых видов в колонии происходит дифференциация клеток, то есть разные по строению клетки выполняют разную функцию.

Например, у вольвокса одни клетки обеспечивают передвижение колонии, другие – размножение.

Форма колоний бывает лепешковидная, шаровидная, древовидная и др.

Колонии могут быть подвижными и неподвижными.

Появление колониальности у простейших рассматривается учеными как первый шаг к многоклеточности.

Распространение и экология. Благодаря своим малым размерам и способности к быстрому размножению простейшие имеют широкое распространение в природе.

Простейшие населяют большей частью водоемы, и живут в толще воды, на дне, на поверхности водных растений, в поверхностном слое ила. Особая фауна формируется в поверхностном слое песка на мелководьях.

Однотипные в гидрологическом отношении пресные водоемы разных частей света содержат приблизительно одинаковую фауну простейших. Исключение представляет озеро Байкал, в фауне которого имеются эндемичные виды, то есть живущие только в данном месте. Однако большинство простейших являются космополитами, то есть широко распространенными.

Фауна морских простейших зависит от температурного режима и солености воды.

Простейшие способны жить и размножаться как в воде с температурой, близкой к нулю, так и в горячих источниках при +51°С.

Ряд видов встречается на суше: в почве, во мху, на коре деревьев. Для существования простейших в таких условиях необходимо минимальное количество капельножидкой влаги.

Таким образом, простейшие встречаются, начиная с самых высоких гор и заканчивая максимальными глубинами мирового океана.

Большое число видов простейших населяет покровы и внутреннюю среду других организмов. При этом хозяевами простейших могут быть как животные, так и растения. В этих случаях взаимоотношения одноклеточных со своими хозяевами могут быть очень разнообразными – от безусловно вредных и опасных для хозяев (паразиты) до взаимовыгодных и необходимых (мутуалисты).

Распространение паразитических простейших зависит от ареала хозяев и экологических условий местности, а для некоторых – и от наличия переносчика. Подробнее о паразитических видах речь пойдет позже.

Происхождение простейших и время появления этой группы окончательно не установлены. Это связано с тем, что одноклеточные организмы практически не сохраняются в геологических слоях. Исключение составляют лишь простейшие с минеральным скелетом. Остатки раковин фораминифер и радиолярий найдены в ранних кембрийских отложениях возрастом около 600 миллионов лет. Однако несомненно, что простейшие, как группа, появилась гораздо раньше.

Систематика простейших. К простейшим относят около 60 тысяч видов, которых ранее объединяли в один тип Простейшие с классами саркодовые, жгутиковые, инфузории, споровики и книдоспоридии. С внедрением в биологию методов электронной микроскопии, молекулярной генетики и других систематика этой группы претерпела существенные изменения, и единого мнения по этому вопросу в ученом мире нет. По мнению одних исследователей достаточно перечисленные выше классы возвести в ранг типов. По данным других только группу жгутиковых необходимо разделить на 9 типов.

Филогения простейших. По современным представлениям предками современных простейших были жгутиковые организмы, от которых происходят современные жгутиконосцы. В процессе эволюции от этой группы произошли саркодовые (переход к амебовидному питанию и движению), споровики и миксоспоридии (переход к паразитическом образу жизни) и инфузории (дифференцировка и усложнение).

Значение простейших огромно.

Свободноживущие виды простейших служат пищей многим мелким беспозвоночным животным и занимают одно из ведущих мест в пищевых цепях биоценозов.

Некоторые инфузории, питаясь бактериями, оказывают заметное влияние на численность микробов в воде, тем самым, очищая водоемы.

Велика и геохимическая роль простейших. Одноклеточные, имеющие известковый скелет, в течение сотен миллионов лет образуют мощные осадки, которые со временем превращаются в горные породы. Примером такой породы служит известняк и мел, состоящий из раковин фораминифер и некоторых других простейших.

В последние десятилетия особое значение приобрели ископаемые фораминиферы. Исследование видового состава этих простейших в породе во время геологоразведочных работ может свидетельствовать о наличии нефтеносных слоев.

Паразитические виды служат серьезным фактором регуляции численности своих хозяев. Заражение различными паразитическими простейшими наряду с другими патогенами значительно ограничивает численность таких быстро размножающихся животных, как насекомые.

Важнейшее значение имеют паразитические простейшие и в жизни человека. Так, например, смертность от малярии в настоящее время составляет более 100 тысяч человек в месяц.

Простейшие, паразитирующие у сельскохозяйственных животных, вызывают иногда массовый падеж. Кокцидиозы кроликов и кур, пироплазмозы рогатого скота, трипаносомозы животных приносят огромный экономический ущерб.

Имеется группа так называемых условно-патогенных простейших, которые живут внутри или снаружи организма своего хозяина и обычно не оказывают никакого вредного влияния. Однако при ослаблении иммунитета хозяина эти же виды могут вызвать тяжелые болезни. Примером может служить токсоплазма.

В некоторых случаях простейшие просто необходимы для своих хозяев. Таких простейших называют мутуалистами или симбионтами. Например, в кишечнике термитов и тараканов, питающихся древесиной, живет множество жгутиковых, которые переваривают растительную клетчатку, поедаемую насекомыми. Термиты, лишенные таких простейших, быстро погибают от голода. Аналогичное значение имеют и инфузории, населяющие рубец жвачных животных и толстую кишку лошадей.