Наследование признаков, обусловленных генами цитоплазмы

Генетические свойства пластид были установлены Э. Бауэром и К. Корренсом в 1908 году.

При наследовании через гены пластид характер потомства определяется исключительно материнскими растениями. Пыльца может быть любой, и ее происхождение никак не отражается на признаках потомков.

Такая картина наследования стойко повторяется из поколения в поколение. Объясняется это тем, что пластиды обладают генетической непрерывностью.

Лучше всего изучены гены пластид одноклеточной водоросли хламидомонады. Биохимическими методами из хлоропластов хламидомонад выделены крупные молекулы двуспиральной ДНК, своей структурой и химическим свойством похожие на бактериальные хромосомы. Для генов пластид хламидомонады даже составлена генетическая карта.

Несмотря на достигнутые успехи в изучении генетики пластид, многое остается неясным. Большие возможности для исследования в этой области открывают методы культивирования пластид на искусственных средах вне клеток.

Гены митохондрий. Исследования генов, локализованных в митохондриях, были проведены на пекарских дрожжах (одноклеточные организмы). Некоторые колонии дрожжей при посеве на питательную среду выделяются своими малыми размерами («малые» или «карликовые» колонии). Иногда они возникают спонтанно, но частота их образования увеличивается при УФ-облучении и воздействии некоторых химических веществ. Колонии эти отстают в росте, так как их клетки лишены ряда дыхательных ферментов (сукциндегидрогеназы, цитохромоксидазы и др.). Эти ферменты содержатся в митохондриях. Поэтому предполагали, что в клетках дрожжей, образующих «малые» колонии отсутствуют митохондрий. Но потом выяснилось, что митохондрий там есть, просто они отличаются от митохондрий нормальных дрожжевых клеток. Скрещивали гаплоидные клетки из «малых» колоний с нормальными. Образующиеся зиготы микрохирургическим путем разрезали еще до того, как в них успели слиться родительские ядра. В результате получились клетки, цитоплазма которых происходила от обоих родителей, а ядро - только от одного. Исследования клонов, выращенных из таких клеток, показало, что некоторые из них имеют свойства характерные для «малых» колоний, другие же нормальные, причем и в тех и в других может находиться любое из родительских ядер.

Поскольку дыхательные ферменты, отсутствующие в клетках «малых» колоний, в нормальных клетках находятся в митохондриях можно предположить, что свойства «малых» колоний обусловлены наследственной дыхательной недостаточностью митохондрий.

Все известные гены митохондрий дрожжей сцеплены. Они локализованы в кольцевой молекуле ДНК, представляющей хромосому митохондрий.

В последние годы тщательно изучается митохондриальная ДНК (мт ДНК). Разрабатываются методы ее выделения и идентификации, составляются хромосомные карты, проводится сенквенирование мт ДНК. Особого внимания заслуживают гены митохондрий, определяющие устойчивость и чувствительность клеток к антибиотикам. Установлено, что у человека через гены митохондрий наследуются некоторые виды миопатий (митохондриальные миопатии) и энцефалопатий. Известно также, что один из видов семейной глухоты является результатом делеции и дупликации мт ДНК.

Свойства митохондрий определяются не только митохондриальными генами, но и ядерными. Здесь, так же как и у пластид имеет место взаимодействие генов ядра и цитоплазмы.

В ряде случаев признак, несомненно, наследуется через цитоплазму, по не ясно, какой цитоплазматический фактор ответственен за это наследование. Примером является цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС), которая установлена у многих видов цветковых растений. Это явление было открыто в 30-х годах XX века М.И.Хаджиновым (СССР) и М.Родсом (США). Наиболее хорошо ЦМС изучена у кукурузы. Кукуруза является однодомным растением, женские цветки которого собраны в початки, а мужские - в метелки. У некоторых сортов кукурузы были обнаружены растения с недоразвитой стерильной пыльцой. Этот признак определяется особенностями цитоплазмы, так как при опылении растении, характеризующихся ЦМС, пыльцой нормальных растений, образуются растения с недоразвитой (стерильной) пыльцой. Это наблюдается и в повторных возвратных скрещиваниях. В дальнейших исследованиях было установлено, что генотип растения (ядерные гены) может оказать влияние на формирование цитоплазматической мужской стерильности. Цитоплазма может обусловить стерильность (цит^S) только при наличии в генотипе рецессивных генов rf (ген (Rf) восстановитель фертильности - плодовитости) в гомозиготном состоянии: цит^S rf rf. Если же этот ген представлен доминантным аллелем Rf, то растение цит^S Rf Rf или цит^S Rf rf имеет нормальную пыльцу, несмотря на наличие в цитоплазме фактора обуславливающего ЦМС. Следует подчеркнуть, что ген Rf, не изменяет структуру и специфичность цитоплазмы а лишь тормозит проявление ЦМС.