- •Основные положения хромосомной теории Наследственности.
- •1. Гипотеза «разрыва и воссоединения».
- •2.Гипотеза «выборочного, копирования».
- •Цитоплазматическая наследственность
- •Онтогенетическая (фенотипическая) предетерминация цитоплазмы.
- •Генетическая предетерминация цитоплазмы.
- •Наследование признаков, обусловленных генами цитоплазмы
- •Плазмиды. Их роль в передаче наследственной информации.
Блок информации.
Сцепление генов.
В начале 20-го века (1902-1907гг.) американским учёным У.Сеттоном и немецким эмбриологом Т.Бовери был обнаружен параллелизм в наследовании признаков и поведении хромосом клеточного ядра в процессе гаметогенеза и при оплодотворении. Это подтвердило локализацию наследственной информации в хромосомах. Установлено, что число генов значительно превышает число хромосом. Так у человека - 46 хромосом, а генов от 70 000 до 100 000. Следовательно, в каждой хромосоме локализовано большое количество генов. Гены одной хромосомы наследуются совместно (сцеплено). Экспериментальное исследование этого явления проведено американским генетиком Т.Морганом и его сотрудниками: А.Стертевантом, А.Бриджесом и Г.Мёллером в 1910-1916гг. Эти исследования подтвердили хромосомную локализацию генов и легли в основу хромосомной теории наследственности.
Основные положения хромосомной теории Наследственности.
1.Каждый ген занимает в хромосоме определённое место - локус.
2.Гены в хромосоме расположены линейно в определенной последовательности.
3.Различные хромосомы содержат неодинаковое число генов. Набор генов каждой негомологичной хромосомы уникален.
4. Гены одной хромосомы образуют ' группу сцепления и наследуются вместе, т.е. сцеплено.
5. Число групп сцепления равно числу хромосом в гаплоидном наборе, (у дрозофилы их четыре, у кукурузы - 10, у мыши - 20, у человека -23).
6.Между гомологичными хромосомами может происходить обменаллельными генами, т.е кроссинговер.
7.Частота кроссинговера прямо пропорциональна расстоянию между генами в группе сцепления.
8.За единицу расстояния между генами в группе сцепления принята особая единица - морганида (М). 1М=1% кроссинговера.
Различают полное и неполное сцепление генов.
Полное сцепление.
В экспериментах на дрозофиле было установлено, что развитие
признаков, которые наследуются сцеплено контролируется генами одной
хромосомы. Гены окраски тела (b - серой и B - черной) и длины крыльев
(v - нормальные и V - короткие, рудиментарные крылья) локализованы в одной паре гомологичных хромосом.
Скрещивание серых мух с нормальными крыльями и серых мух с рудиментарными крыльями дает в первом поколении серых гибридов с нормальными
При проведении анализирующего скрещивания, из р, были выбраны самцы, т. к. известно, что у самцов дрозофил ахиазматический сперматогенез (т. е. кроссинговер не происходит и полнота сцепления генов ничем не нарушается).В результате такого скрещивания на свет появляются особи двух фенотипов, аналогичные исходным родительским формам, причем в равных количествах: расщепление по фенотипу 1:1.
Рассматриваемые совместно результаты обоих скрещивании убеждают в том что развитие анализируемых признаков контролируется Разными генами, и сцепленное наследование объясняется локализацией генов в одной хромосоме. Полнота сцепления в данном случае ничем не нарушается. Такое сцепление генов является полным.
Для изучения неполного сцепления из Р, были выбраны самки (генотип В| |b) у Самок во время гаметогенеза происходит кроссинговер. Поэтому дигетерозиготная особь образует дополнительные, т.е. кроссоверные сорта гамет. Вероятность их образования обусловлена вероятностью кроссинговера, т.е. зависит от расстояния между генами в группе сцепления.
Не рекомбинантные особи; у Рекомбинантные особи; при
них наблюдаются такие же образовании их генотипов
сочетания, что и у исходных участвовали кроссоверные
родительских форм гаметы.
В данном примере расщепление по фенотипу в потомстве получено следующее: серых мух с длинными крыльями - 41,5%; черных с короткими крыльями - 41,5%; серых короткокрылых - 8,5%; черных длиннокрылых - 8,5 %. Таким образом, вероятность появления в потомстве рекомбинантных особей составляет 17%. Следовательно, расстояние между генами В и V в группе сцепления равно 17 морганиидам.
Преобладание в потомстве серых длиннокрылых и черных короткокрылых мух, указывает на то, что гены В и V; Ь и V действительно сцеплены. С другой стороны, появление рекомбинантных особей говорит о том, что в определенном числе случаев происходит разрыв сцепления между генами В и V и генами в и V. Это результат кроссинговера.
Примером полного сцепления генов у человека может служить наследование резус-фактора. Оно обусловлено тремя парами С, Д, К, тесно сцепленных между собой, поэтому наследование резус - принадлежности происходит по типу моногибридного скрещивания. Другим примером тесного сцепления генов у человека является наследование катаракты и полидактилии. Гены гемофилии и дальтонизма локализованы в Х - хромосоме на расстоянии 9,8 морганид (М), т.е. подвергаются кроссинговеру, поэтому наследуются как неполностью сцепленные. Аутососмные гены резус-фактора и формы эритроцитов, расположенные друг от друга на расстоянии 3 М и так же является примером неполного сцепления.
В 1909 Ф. Янссенс при изучении мейоза у земноводных оонаружил хиазмы (перекресты) хромосом, которые являются цитологическим свидетельством кроссинговера. С этого времени было предпринято множество попыток объяснить механизм этого явления. Существует несколько теорий кроссинговера. Наиболее распространенными являются две гипотезы.