Тип Хордовые
В настоящее время известно около 40 тыс. видов хордовых, обитающих в водной, наземной и воздушной среде.
Основные признаки хордовых:
Наличие внутреннего осевого скелета (в эмбриогенезе закладывается хорда, которая, впоследствии сменяется хрящевым или костным позвоночником).
Над хордой (дорзально) располагается нервная трубка, имеющая внутреннюю полость – невроцель. Трубчатое строение нервной системы способствует обмену веществ не только с поверхности, но и изнутри, что дает возможность увеличить массу мозга.
Под хордой закладывается пищеварительная трубка. На переднем отделе (глотке) у зародышей развивается жаберный аппарат. У водных хордовых жаберные щели сохраняются в течение всей жизни, у наземных они закладываются в эмбриогенезе в виде глоточных карманов, причем первый жаберный мешок преобразуется в евстахиеву трубу среднего уха; второй участвует в образовании небных миндалин; третий, четвертый и пятый дают начало железам внутренней секреции –щитовидной железе, околощитовидной железе.
На брюшной стороне тела, вентрально, располагается центральный орган кровообращения – сердце или заменяющий его пульсирующий кровеносный сосуд. Кровеносная система замкнутая.
Ароморфозы:
Появление осевого скелета – хорды.
Центральная нервная система в виде трубки, из передней части которой формируется головной мозг.
Наличие жаберных щелей в стенках глотки (обеспечивает у водных животных активный газообмен при прокачивании воды ротовым аппаратом через жаберные щели).
Формируется позвоночник, основа прочного и гибкого внутреннего скелета.
В связи с активным передвижением у большинства водных позвоночных сильно развивается хвост, появляются парные конечности – грудные и брюшные плавники. У наземных позвоночных парные плавники превратились в передние и задние конечности. Парные конечности отсутствуют только у Круглоротых.
Активные образ жизни привел к усложнению головного мозга, пищеварительной, дыхательной и выделительной систем, формированию челюстного аппарата.
С появлением амниот появились следующие ароморфозы: появление специальных зародышевых оболочек и плотных яйцевых оболочек (отсутствуют у млекопитающих, за исключением яйцекладущих)
Систематика
Тип хордовые составляет четыре подтипа:
Подтип Полухордовые. Немногочисленные животные, объединенные в один класс – кишечнодышащих. Представитель – баланоглосс.
Подтип Личиночно-хордовые, или оболочники. Морские животные разнообразного строения и образа жизни. Представители – асцидии, сальпы и аппендикулярии. Их тело заключено в оболочку – тунику. Туника является продуктом выделения клеток кожи. По химическому составу близка к растительной клетчатке (единственный пример в животном царстве). У взрослых особей (асцидии) с прикрепленным образом жизни хорда редуцируется. Все черты хордовых имеют только подвижные личинки.
Подтип Бесчерепные (Головохордовые). Современные бесчерепные представлены 20 видами небольших морских рыбообразных животных. Представитель – ланцетник.
Подтип Черепные, или позвоночные подразделяется на две большие группы: анамнии и амниоты.
Анамнии, или низшие позвоночные объединяются в три класса на основании следующих особенностей:
в качестве органов дыхания имеют жабры;
развитие их зародышей происходит в водной среде;
при развитии яйца не образуются зародышевые оболочки.
Класс Круглоротые.
Класс Рыбы.
Класс Земноводные.
Амниоты, или высшие позвоночные объединены в три класса на основании следующих особенностей:
жаберного дыхания нет;
при развитии яйца формируются зародышевые оболочки. Развитие яйцеклеток и эмбрионов у амниот происходит внутри яйца или в организме матери в специальных зародышевых оболочках – амнионе, хорионе, аллантоисе. Зародышевые оболочки выполняют функции защиты и обеспечивают обмен веществ эмбриона. Кроме зародышевых оболочек, формируются яйцевые оболочки. Они дополнительно обеспечивают развивающийся плод необходимыми органическими и неорганическими веществами, выполняют защитную и дыхательную функции.
Класс Пресмыкающиеся.
Класс Птицы.
Класс Млекопитающие.
Покровы представлены кожей и ее производными. Кожа состоит из двух слоев: эпидермиса и кориума (дермы). Верхний слой, эпидермис, эктодермального происхождения, может быть однослойным или многослойным. К производным эпидермиса относятся чешуя рыб, чешуя рептилий, перья, волосы, шерсть, ногти, когти и другие образования. В эпидермисе развиваются различные железы: слизистые, сальные, потовые, пахучие. Дерма представлена волокнистой соединительной тканью. Происхождение – мезодермальное.
Опорно – двигательная система. Внутренний скелет закладывается как хорда энтодермального происхождения, окруженная соединительно-тканной оболочкой. У высших хордовых в онтогенезе хорда заменяется на позвоночник, в передней части образуется скелет головы. У взрослых позвоночных хорда сохраняется только у Круглоротых и некоторых низших рыб. Скелет головы состоит из мозгового и лицевого (висцерального) отделов, к последнему относятся жаберные дуги и их производные. Уже у рыб появились челюсти (из жаберных дуг). Для позвоночных характерно развитие двух пар конечностей. Мышечная система представлена гладкой и поперечно – полосатой мускулатурой. У низших – сегментарного строения, у высших – сегментарность отсутствует. В связи с появлением челюстей и конечностей формируется подвижный тип соединения костей – с помощью суставов. За движение в суставе отвечают мышцы – антагонисты – сгибатели и разгибатели.
Пищеварительная система. У головохордовых в виде прямой трубки и слабо развитых пищеварительных желез. У позвоночных пищеварительный канал дифференцируется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник; хорошо развиты железы, лежащие за пределами пищеварительного тракта – печень и поджелудочная железа. У водных форм глотка пронизана жаберными щелями.
Дыхательная система. У низших хордовых она образована жабрами, а у взрослых амфибий и наземных позвоночных – легкими, которые развиваются из глоточных карманов. Часть газообмена у хордовых животных происходит через кожу.
Кровеносная система у всех хордовых (кроме оболочников) замкнута. У головохордовых сердце отсутствует, у остальных, в связи с увеличением интенсивности метаболизма, происходит появление и усложнение сердца. У Круглоротых, рыб и личинок земноводных один круг кровообращения и в двухкамерное сердце попадает венозная кровь, которая затем по брюшной аорте направляется к жабрам. У взрослых амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих появляются легкие и возникает второй круг кровообращения – легочный. В сердце, имеется разное число камер. У амфибий два предсердия и желудочек, у рептилий в трехкамерном сердце появляется неполная перегородка в желудочке, от желудочка отходят правая и левая дуги аорты. У птиц перегородка полная, сохраняется только правая дуга аорты, у млекопитающих также четырехкамерное сердце, полное разделение артериальной и венозной крови, дуга аорты – левая.
Выделительная система. У ланцетников – нефридии, у остальных хордовых – парные почки, мочеточники и мочевой пузырь. У рыб и амфибий на личиночной стадии функционируют головные почки, или пронефросы (предпочки), Они представлены большим количеством выделительных канальцев, которые открываются воронками (нефростомами) в полость тела, второе отверстие канальцев открывается в общий выводной проток. Рядом с нефростомами расположены капиллярные клубочки (мальпигиевы клубочки), из них плазма крови с продуктами метаболизма попадает в полостную жидкость и затем, через нефростомы, в выделительные канальцы. У взрослых рыб и земноводных кзади от пронефросов закладываются туловищные почки – мезонефросы (первичные почки). Внутреннее строение отличается тем, что рядом с нефростомом в стенке канальца образуется впячивание (боуменова капсула), в котором оказывается капиллярный клубочек. Такое образование называется мальпигиевым тельцем, а вместе с выделительным канальцем – нефроном. В первичных почках до нескольких сотен нефронов. Некоторые нефроны сохраняют связь с целомом через воронки, а некоторые – утрачивают. У рептилий, птиц и млекопитающих формируются вторичные почки (метанефросы, тазовые почки). Почечные канальцы начинаются мальпигиевым тельцем, т.е. боуменовой капсулой и капиллярным клубочком. В канальцах происходит обратное всасывание (реабсорбция) воды, витаминов, глюкозы, аминокислот, гормонов, солей. В результате количество выделяемой мочи уменьшается, но в ней резко возрастает концентрация продуктов диссимиляции.
Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Центральная нервная система представляет собой нервную трубку с каналом внутри (невроцелем) и располагается на спинной стороне тела. Невроцель образуется в результате сворачивания эктодермальной нервной пластинки. У позвоночных животных, вследствие активного образа жизни, передняя часть нервной трубки образует головной мозг. Головной мозг закладывается в виде трех пузырей – переднего, среднего и заднего. Передний дифференцируется на передний и промежуточный, средний остается, а задний дает мозжечок и продолговатый мозг. В головном мозге имеются полости – мозговые желудочки, соединяющиеся со спинномозговым каналом.
Периферическая нервная система представлена нервными ганглиями, черепно – мозговыми и спинно – мозговыми нервами, отходящими от центральной нервной системы. У анамний 10 – 11 пар ЧМН, у амниот – 12 пар. Периферическая нервная система подразделяется на автономную, или вегетативную, регулирующую работу внутренних органов и соматическую, регулирующую сокращение скелетной мускулатуры и иннервирующую кожу. Хорошо развиты органы чувств.
Половая система. Половые железы – семенники у самцов и яичники у самок, выводные пути – яйцеводы (женские) и семяпроводы. Большинство хордовых – раздельнополые.
Филогения – позвоночные животные появились в палеозойскую эру в силурийском периоде, в девонском периоде вышли на сушу первые земноводные, в каменноугольном периоде появились пресмыкающиеся животные. В мезозойскую эру появляются млекопитающие (звери) и птицы.