лекции биология / РастТкани

Растительные Ткани.

• Ткань – устойчивые комплексы (совокупность) клеток, сходных по строению, происхождению, и приспособленных к выполнению одной или нескольких функций.

• Классификация тканей: 1) По строению:

Простая ткань выделяется в том случае, если все ее клетки одинаковы по форме, выполняемым функциям (например, паренхима, склеренхима, колленхима).

Сложные ткани состоят из клеток, неодинаковых (разнородных) по форме, внутреннему строению и выполняемым функциям, но связанные общим происхождением.

Онтогенез начинается с зародыша. Его клетки обладают способностью к делению. Такая способность называется меристематическая активность.

Клетки, у которых эта способность сохраняется в течение длительного времени, называются инициальными клетками, или инициалями.

Другая часть клеток, возникающая от деления инициалей, называется производными. Производные клетки после 1 – 2 делений начинают дифференцироваться. Дифференцировка – процесс превращения клеток в специализированные, выполняющие строго определенные функции.

Классификация тканей по функциям:

1. Образовательные

2. Основные:

• ассимиляционные

• запасающие

• дыхательные

• водоносные

3. пограничные

4. Выделительные

5. Механические

6. Проводящие ткани.

Образовательные ткани, или меристемы, обладают способностью к постоянному митотическому делению и образованию из них всех других тканей. Часть клеток будет дифференцироваться в клетки различных тканей, остальные, сохраняя свои меристематические свойства, продолжают деление, образуя новые клетки. Например, конусы нарастания стебля и корня, камбий. Образовательные ткани по месту расположения бывают: верхушечные, вставочные, боковые.

Различают первичные и вторичные меристемы. а) первичные – прокамбий, перицикл; б) вторичные – камбий, феллоген; раневые.

К первичным меристемам относят:

1. Апикальные (верхушечные) – это такие меристемы, которые закладываются еще в теле зародыша (промеристема), сохраняются на верхушках стеблей и кончиках корней в течение всей жизни. У стеблей в конусе нарастания выделяют два меристематических слоя: тунику, из которой образуется покровная ткань и периферическая часть первичной коры, и корпус, из которого образуется внутренняя часть первичной коры и центральный осевой цилиндр.

В кончике корня различают три слоя – дерматоген, из которого в зоне всасывания образуется первичная покровно-всасывательная ткань – ризодерма; периблема, из которой образуются ткани первичной коры, и плером, образующий ткани центрального осевого цилиндра.

2. Прокамбий – меристема, из которой формируется камбий, перицикл и первичные элементы сосудисто-волокнистых пучков;

3. Вставочные (интеркалярные) меристемы – отдельные участки в зонах активного роста в различных частях растений (в основании черешков листьев, у оснований междоузлий). Они обеспечивают быстрый рост стебля в длину. Например, злаки.

Вторичные меристемы: камбий и феллоген (пробковый камбий) – образуются из клеток постоянных тканей. Они занимают боковое положение по отношению к оси органа и обеспечивают его рост в толщину. Среди вторичных меристем выделяют раневые меристемы, которые дают начало защитной ткани в местах повреждения растения.

Основные ткани – паренхимы. Составляют большую часть всех органов растений. Заполняют промежутки между проводящими и механическими тканями и присутствуют во всех вегетативных и генеративных органах. Эти ткани образуются за счет дифференцировки апикальных меристем. Состоят из живых паренхиматозных клеток, разнообразных по строению и функциям.

• В ассимиляционной, или хлорофиллоносной паренхиме (хлоренхиме) осуществляется фотосинтез. Она встречается в надземных органах растений (листьях, молодых зеленых стеблях).

• Запасающая паренхима преобладает в стебле, корне, корневище, эндосперме. В ее клетках откладываются запасающие вещества – белки, жиры, углеводы.

• Воздухоносная паренхима, или аэренхима, состоит из воздухоносных полостей (межклетников), которые являются резервуарами для запаса газообразных веществ. Аэренхима хорошо развита у водных растений в различных органах. Ее функция – участие в газообмене, а также в обеспечении плавучести растений.

Пограничные ткани делят на наружные и внутренние.

Наружные пограничные ткани, называемые покровными, покрывают тело растения и предохраняют (защищают) внутренние ткани от различных воздействий внешней среды – перегрева, охлаждения, проникновения различных бактерий и грибов. Но преобладают функции газообмена и транспирации (испарение воды). Различают:

• первичную покровную ткань – эпидерму;

• вторичную покровную ткань – перидерму;

• третичную покровную ткань – корку, или ритидом.

Эпидерма – (кожица) первичная покровная ткань листа, образованная из апикальных (верхушечных) меристем. Сложная морфофункциональная ткань, состоит из: собственно эпидермальных клеток, замыкающих клеток устьиц, околоустьичных клеток, трихом – различных выростов эпидермальных клеток.

Клетки кожицы – плотно сомкнутые, у листа двудольных имеют извилистую форму, у однодольных – прямоугольную форму и располагаются параллельными рядами.

Снаружи эпидерма покрыта слоем кутикулы, состоящей из жироподобного кутина и полисахарида пектина. Иногда покрывается восковым налетом. В клетках кожицы, как правило, хлоропласты отсутствуют, присутствуют лейкопласты.

Замыкающие клетки устьиц бобовидной формы, располагаются вогнутой стороной внутрь, что образует устьичную щель, или устьице. Так как стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно, то щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью располагается крупная полость, называемая дыхательной, которая окружена клетками мезофилла листа.

Замыкающие клетки окружены околоустьичными клетками, образуя с ними устьичный комплекс.

Трихомы – выросты клеток эпидермы, различающиеся по форме, строению и функциям – волоски, чешуйки, щетинки.

Перидерма – сложная вторичная покровная ткань. Находится на стеблях, корнях и корневищах преимущественно многолетних растений. Она сменяет эпидерму осевых органов, после ее отмирания и слущивания. Образуется из феллогена (вторичной меристемы). Перидерма состоит из клеток пробки (феллемы), феллогена, и феллодермы. Клетки феллогена способны к делению. Наружу откладывают клетки феллемы. Их клеточная стенка пропитывается суберином, опробковевает, клетки мертвеют, образуя многослойный футляр. Функция феллемы – защита внутренних живых тканей от потери влаги, резких температурных колебаний и проникновения микроорганизмов. Внутрь от феллогена откладываются живые паренхимные клетки феллодермы, содержащие хлоропласты.

Для газообмена и удаления избыточной влаги из подлежащих тканей в перидерме закладываются чечевички. Чечевички – структурное образование, состоящее из живых, рыхло расположенных паренхимных клеток, закладывающееся под устьицем в результате деления феллогена.

Корка (ритидом) – третичная покровная ткань, которая образуется у многолетних растений в корне, стебле, корневище. Т.к. новые слои перидермы закладываются ежегодно, то пробка, входящая в их состав, изолирует все вышележащие ткани, они отмирают. Совокупность многочисленных перидерм и отмерших тканей между ними и является коркой.

Внутренние пограничные ткани: эндодерма, эктодерма, обкладочные клетки проводящих пучков в листьях. Преобладание функции регуляции прохождения веществ.

Выделительные (секреторные ткани) – специальные структурные образования, многоклеточные или одноклеточные, способные выделять из растения или изолировать в его тканях продукты метаболизма и капельно-жидкую воду. Продукты метаболизма называют секретами. Различают следующие выделительные ткани у растений:

• Вместилища выделений – образуются из межклетников. По происхождению делятся на:

1. лизигенные вместилища, образующиеся за счет растворения клеточных стенок (лимон);

2. схизогенные вместилища, образующиеся за счет расхождения клеток (у хвои сосны).

• Идиобласты – состоят из отдельных клеток, содержащих минеральные продукты выделения: оксалат кальция, таннины, слизи.

• Млечники – представлены системой полостей, содержащих млечный сок.

• К выделительным тканям относят железки и железистые волоски – многоклеточные образования, встречающиеся в эпидерме, где накапливаются эфирные масла, смолы и дубильные вещества.

• Гидатоды выделяют капельно-жидкую воду.

Механические ткани – опорные ткани, формирующие скелет растения, и обеспечивающие его прочность и способность противостоять нагрузкам на растяжение, сжатие и изгиб. В зависимости от утолщения клеточных стенок различают колленхиму и склеренхиму.

Колленхима – механическая ткань с неравномерно утолщенными клеточными стенками, которые состоят из целлюлозы, гемицеллюлозы, пектиновых веществ. Клетки живые, хлорофиллоносные, поэтому в подземных органах колленхима не встречается.

Различают уголковую и пластинчатую колленхиму. Клетки уголковой колленхимы представляют собой шестиугольные многогранники, утолщение целлюлозной оболочки в которых идет вдоль ребер, поэтому на поперечных срезах утолщенными бывают только углы многогранника. Находится уголковая колленхима в стеблях двудольных травянистых растений, в черешках листьев, по обеим сторонам крупных жилок листа.

Клетки пластинчатой колленхимы имеют форму параллелепипеда, у которого утолщена только пара граней, идущих параллельно поверхности стебля. Пластинчатая колленхима встречается в стеблях древесных растений.

Склеренхима – механическая ткань, состоящая из клеток с одревесневшими и равномерно утолщенными клеточными стенками. Клетки склеренхимы мертвые, т.к. их клеточная стенка пропитывается лигнином, а ядро и цитоплазма разрушаются.

Выделяют склеренхимные волокна и склереиды.

Склеренхимные волокна образуют ткань, состоящую из клеток вытянутой формы с заостренными концами и поровыми каналами в клеточных стенках. Если склеренхимные волокна находятся в ксилеме (древесине), то они называются древесинными волокнами (либриформ). Роль – входя в состав ксилемы, защищают сосуды от давления других тканей.

Если склеренхимные волокна расположены в лубе (флоэме), то они называются лубяными волокнами (камбиформ). Лубяные волокна могут быть и неодревесневшими, но также обладают прочностью и эластичностью (волокна льна).

Если волокна возникают на месте перицикла, то они называются перициклическими волокнами.

Склереиды образуются из отдельных клеток основной паренхимы в результате утолщения и лигнификации (одревеснения) их клеточных стенок. Встречаются во многих органах растения. Брахисклереиды, или каменистые клетки груши – изодиаметричной формы. Остеосклереиды – с расширениями на обоих концах клетки - встречаются в листьях чая. Астросклереиды имеют форму звезды (листья камелии). В семенах бобовых - удлиненные палочковидные склереиды.

Проводящие ткани обеспечивают проведение воды и растворенных минеральных веществ от корней к листьям (восходящий ток) и проведение органических веществ от листьев к корням и другим органам (нисходящий ток).

Восходящий ток осуществляется по ксилеме, а нисходящий – по флоэме.

Ксилема и флоэма, –сложные ткани, состоящие из проводящих, механических и запасающих элементов.

Ксилема: ее проводящими элементами являются сосуды и трахеиды. Трахеиды – вытянутые клетки с заостренными концами. Имеют клеточную стенку с различными видами утолщения: кольчатым, спиральным, пористым и т.д. Характерны для древесины голосеменных. Сосуды представляют собой полые членистые трубки. Благодаря перфорации между члениками вдоль всего сосуда осуществляется транспирационный ток. Механические элементы представлены склеренхимными древесинными волокнами (либриформ). Запасающие элементы – древесинная паренхима.

Флоэма. Проводящие элементы – ситовидные трубки, которые образуются из прокамбия в первичной флоэме и из камбия во вторичной флоэме. Членики ситовидных трубок являются живыми безъядерными клетками, расположенными друг над другом и контактирующими через поперечные перегородки, имеющие поры. Их сопровождают клетки – спутницы, которые выполняют вспомогательную роль в транспорте органических веществ, создавая нисходящий ток. Механические элементы – лубяные волокна (камбиформ), запасающие – лубяная паренхима.

Сосудисто – волокнистые пучки образованы флоэмой и ксилемой. Пучки располагаются в центральном осевом цилиндре и бывают открытыми и закрытыми.

Закрытые пучки образованы только флоэмой и ксилемой. Камбий между ними отсутствует, поэтому образования новых элементов проводящей ткани не происходит. Закрытые сосудисто – волокнистые пучки встречаются в стеблях и корневищах однодольных растений.

В открытых пучках между флоэмой и ксилемой располагается камбий. Благодаря его образовательной деятельности пучок разрастается, что обеспечивает утолщение органа. Открытые сосудисто – волокнистые пучки характерны для всех осевых органов двудольных и голосеменных растений.

В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы различают 4 типа сосудисто – волокнистых пучков.

1. Коллатеральный – флоэма примыкает к ксилеме с одной стороны и обращена к периферии органа. Закрытые коллатеральные пучки характерны для стеблей и корневищ однодольных растений. Открытые коллатеральные – у стеблей, корней и корневищ однолетних двудольных растений.

2. Биколлатеральный пучок – флоэма примыкает к ксилеме с двух сторон. Верхний участок флоэмы обращен к периферии и отделен от ксилемы слоями камбия. Нижний участок флоэмы развит слабо и примыкает непосредственно к ксилеме. Наблюдаются у стеблей, корней и корневищ многолетних двудольных растений.

3. Радиальные пучки составлены ксилемой, расположенной по радиусам. Между лучами ксилемы лежат участки флоэмы. Камбия нет. Характерны для корней в первичном строении.

4. Концентрические пучки – в этом случае флоэма и ксилема располагаются кругами. Если в центре располагается флоэма, окруженная ксилемой, то пучок центрофлоэмный (корневища однодольных). Если в центре располагается ксилема, а снаружи – кольцо флоэмы, то пучок центроксилемный (корневища папоротников).

4