лекции биология / СеменныеРаст

Семенные растения.

Общая характеристика семенных растений.

В девоне появились семенные папоротники, которые вымерли в меловом периоде. Они дали начало семенным растениям. Эволюционно прогрессивными оказались группы растений, у которых за счет накопления питательных веществ женские споры значительно увеличились в размерах и образовали мегаспоры.

Прорастая, мегаспоры давали женский гаметофит, образующий яйцеклетки, из которых развиваются зародыши спорофитов.

Ароморфозы семенных растений:

1. Размножение при помощи семян, являющихся многоклеточными образованиями, а споры – одноклеточные (внутри семени имеется значительно больше питательных веществ, находится зародыш, оно покрыто кожурой).

2. Появление пыльцевой трубки, по которой мужская гамета движется к женской.

3. Оплодотворению предшествует опыление.

4. Процесс оплодотворения не зависит от наличия воды.

5. Редукция гаплоидного гаметофита и совершенствование диплоидного спорофита.

Семенные растения подразделяют на два отдела:

• Голосеменные, размножающиеся семенами, но не образующие плодов.

• Покрытосеменные, имеющие семена, заключенные в плоды.

Общая характеристика голосеменных растений.

Голосеменные – древняя группа растений, появившаяся еще в девоне, расцвета достигли в конце палеозоя и в мезозое. В меловом периоде началось вымирание. Из ныне живущих насчитывается 700 видов. Представлены исключительно древесными формами: деревьями, кустарниками, лианами.

Систематика.

Голосеменные растения подразделяют на следующие классы:

1. Семенные папоротники;

2. Саговники;

3. Беннетитовые;

4. Гнетовые;

5. Гинкговые;

6. Хвойные.

Характеристика класса Хвойные.

Все хвойные – деревья или кустарники и игольчатыми или чешуевидными листьями. У ряда представителей листья ланцетные или широколанцетные (араукария, подокарпус).

Листья хвойных сидячие, игловидные, или иногда с коротким черешком. Обычно они плотные, более или менее жесткие и кожистые. Листорасположение спиральное (очередное), реже супротивное либо мутовчатое. В большинстве случаев листья хвойных имеют ясно выраженное ксероморфное строение: покрыты толстым слоем кутикулы, эпидермальные клетки мелкие с сильно утолщенными стенками; устьица погружены в углубления, закрытые восковым налетом, уменьшающим испарение. Под кожицей развита механическая ткань - гиподерма, благодаря толстостенным клеткам образует наружный скелет. У многих хвойных в мезофилле располагаются смоляные каналы.

На поперечном срезе стебля хвойных видна тонкая кора, затем располагается массивный древесинный цилиндр и в центре стебля едва различима сердцевина. Древесинный цилиндр образован преимущественно трахеидами, которые образуют годовые кольца прироста. В коре и древесине многих хвойных имеются смоляные ходы, в которых находятся эфирные масла, смолы и бальзамы.

из всех групп высших растений у голосеменных впервые развивается главный корень, удлиненной или веретеновидной формы, сохраняющийся в течение всей жизни. От него отходят боковые корни. Многие голосеменные могут вступать в симбиотические взаимоотношения с грибами и азотфиксирующими бактериями, поселяющимися на корнях или в самой ткани.

Систематика: Порядок сосновые, семейство сосновых, насчитывающее 10 родов и не менее 250 видов, распространенных преимущественно в Северном полушарии. Наиболее крупные роды: пихта, сосна, ель и лиственница.

Характерные особенности класса Хвойных (сосновых) на примере сосны обыкновенной.

Внешнее строение. Стройные светолюбивые вечнозеленые деревья, высотой 30 – 45м и в диаметре 1,2м. Вытянутые побеги сосны покрыты бурыми чешуйками, в пазухах которых располагаются сильно укороченные побеги, несущие пучки из 2, 3, 5 листьев – хвоинок. Хвоинки живут до 2 лет, затем опадают вместе с побегами.

Место обитания. Сосновые леса в России занимают огромную площадь, уступая только лиственничникам. Растет сосна на разнообразных, преимущественно песчаных почвах. На бедных легких землях эта светолюбивая порода не имеет конкурентов.

Размножение.

Взрослое растение сосны является спорофитом. В мае у основания ее молодых побегов образуются пучки желтоватых мужских шишек. Каждая шишка имеет ось, к которой спирально прикрепляются микроспорофиллы (гомологи тычинок), имеющие с нижних сторон по два пыльцевых мешка – микроспорангия. Вначале в них имеются диплоидные материнские клетки, из которых весной в результате мейоза образуются гаплоидные микроспоры. При этом из одной диплоидной материнской клетки образуются четыре гаплоидные микроспоры. Микроспора одноядерная, покрыта двумя оболочками – интиной (внутренней) и экзиной (наружной), и имеет два воздухоносных мешка. Они возникают в результате отслоения экзины от интины. Далее микроспора начинает делиться. Т.е. преобразуется в заросток, но при этом не покидает микроспорангия. Ядро микроспоры делится, и образуются две клетки. Одна клетка превращается в две проталлиальные клетки, которые вскоре исчезают (их роль пока не выяснена). Из другой клетки в результате митоза образуются антеридиальная клетка, формирующая в дальнейшем мужские гаметы – спермии, и более крупная вегетативная клетка, из которой развивается пыльцевая трубка. Таким образом, у Голосеменных растений образуется пыльца, которая и является мужским гаметофитом.

При вскрытии пыльцевого мешка пыльца высыпается наружу и летит к женской шишке. Воздушные мешки облегчают перенос пыльцы ветром. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит после опыления, т.е. на женских шишках внутри семязачатка.

Женские шишки образуются на верхушках молодых побегов. Женская шишка – это группа укороченных видоизмененных боковых побегов, состоящих из наружных кроющих чешуй, под которыми располагаются семенные чешуи. У основания семенной чешуи находятся два семязачатка. Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса и интегумента.

Нуцеллус является мегаспорангием. Он срастается с интегументом. Только около вершины, обращенной к оси шишки, интегумент имеет отверстие, называемое микропиле, или пыльцевход. В начале развития семязачатка нуцеллус состоит из однородных диплоидных клеток. Затем в средней части обособляется одна материнская археспориальная клетка. Она мейотически делиться с образованием четырех гаплоидных мегаспор. Далее три из них отмирают, а одна остается способной к развитию. Эта мегаспора многократно делится митозом, в результате чего образуется новая ткань – эндосперм, являющийся женским гаметофитом. Из двух наружных клеток эндосперма, ориентированных к микропиле, образуются два архегония – женские органы полового размножения.

С помощью ветра и воздушных мешков пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки. Улавливается пыльца каплями густой жидкости, заполняющей пространство между нуцеллусом и интегументом и выступающей через микропиле. Эта жидкость, подсыхая, затягивает пыльцу внутрь самязачатка на нуцеллус (в пыльцевую камеру). После опыления микропиле зарастает. Чешуйки женской шишки смыкаются, и мужской гаметофит продолжает свое развитие уже на мегаспорангии.

Экзина лопается, и вегетативная клетка, окруженная интиной, развивается в пыльцевую трубку, которая внедряется в ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония. Антеридиальная клетка делится и образует две клетки – клетку-ножку и генеративную (сперматогенную) клетку. Функция клетки-ножки до сих пор не выяснена.

Генеративная клетка перемещается в пыльцевую трубку, по которой и достигает архегония. Образование из сперматогенной клетки двух спермиев, лишенных жгутиков, происходит непосредственно перед оплодотворением. Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки, а второй отмирает. Также отмирает и второй архегоний.

От опыления до оплодотворения проходит около 13 месяцев. Из образовавшейся зиготы тотчас развивается зародыш, и развитие его идет за счет запасных продуктов эндосперма.

Сформированное семя сосны соединяет в себе гаметофит и спорофит. Одна часть семени – первичный эндосперм – представляет собой женский гаметофит. Другая часть семени – зародыш – зачаток дочернего спорофита. Кожура семени – бывший интегумент семязачатка и прилегающий к нему слой перисперма (бывшая ткань нуцеллуса), является обособленной частью материнского спорофита.

Семена созревают осенью, на второй год после опыления. Шишки к этому времени достигают длины 4 – 6 см, чешуи одревесневают, из зеленых становятся серыми. Следующей весной чешуйки расходятся и семена высыпаются.

Значение. Хвойные леса определяют ландшафт огромных территорий, служат основой многих биоценозов, играют значительную водоохранную роль. Наибольшую часть таежных лесов России занимают лиственница, сосна, ель, пихта. Древесина используется как строительный материал, топливо. Из хвои пихты получают эфирное масло, идущее на производство лаков. В молодых ветвях пихты содержится борнеол – исходный продукт для получения камфары.

Из сосны сибирской получают скипидар и канифоль, из кедровых орешков – масло.

Почки и хвою, терпентин, скипидар используют в медицине. Хвоя вырабатывает фитонциды, обладающие бактерицидными свойствами.

Виды рода Ель – высокие, стройные деревья, теневыносливы. Достигают высоты 50 – 60м, и 1,5 – 2м в диаметре. Многие из них доживают до 500 – 600 лет. Имеют характерную пирамидальную форму кроны. Предпочитают богатые почвы.

Укороченных побегов у них нет. Четырехгранные или плоские, на конце заостренные листья располагаются спирально, сидят на продолговатых подушечках, образованных складочками коры. Остаются на дереве до 7 лет. Шишки кожистые, повислые.

Древесина елей более ценная, чем у сосны. Ценна для изготовления музыкальных инструментов.

3