- •ФУНКЦИИ УГЛЕВОДОВ
- •КЛАССИФИКАЦИЯ
- •Моносахариды
- •Производные моносахаридов
- •Дисахариды
- •Полисахариды
- •Гомополисахариды
- •Гетерополисахариды
- •ИСПОЛЬЗОВАНИЕ УГЛЕВОДОВ В БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ
- •ВНЕШНИЙ ОБМЕН УГЛЕВОДОВ
- •Ротовая полость
- •Желудок
- •Кишечник
- •ОСОБЕННОСТИ ПЕРЕВАРИВАНИЯ УГЛЕВОДОВ У ДЕТЕЙ
- •Нарушения переваривания дисахаридов
- •Роль целлюлозы в пищеварении
- •ПЕРЕНОС ГЛЮКОЗЫ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ
- •Всасывание в кишечнике
- •Транспорт из крови через клеточные мембраны
- •РЕАКЦИИ ВЗАИМОПРЕВРАЩЕНИЯ САХАРОВ
- •Превращение галактозы
- •Нарушения превращения галактозы
- •Превращение фруктозы
- •Нарушения превращения фруктозы
- •Эссенциальная фруктозурия
- •Наследственная фруктозурия
- •СУДЬБА И ИСТОЧНИКИ ГЛЮКОЗЫ В КЛЕТКЕ
- •МЕТАБОЛИЗМ ГЛИКОГЕНА
- •Синтез гликогена
- •Мобилизация гликогена
- •Регуляция обмена гликогена
- •Активация фосфорилазы гликогена
- •Ковалентная модификация
- •Кальций-зависимая активация
- •Аллостерическая активация
- •ГЛИКОГЕНОВЫЕ БОЛЕЗНИ
- •Гликогенозы
- •Печеночные гликогенозы
- •Мышечные гликогенозы
- •Смешанные гликогенозы
- •Агликогенозы
- •ОКИСЛЕНИЕ ГЛЮКОЗЫ
- •Гликолиз
- •Первый этап гликолиза
- •Второй этап гликолиза
- •Гликолитическая оксидоредукция
- •Энергетический эффект окисления глюкозы
- •Анаэробное окисление
- •Аэробное окисление
- •Эффект Пастера
- •Челночные системы
- •Глицеролфосфатный челночный механизм
- •Малат-аспартатный челночный механизм
- •ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ
- •Обход десятой реакции гликолиза
- •Обход третьей реакции гликолиза
- •Обход первой реакции гликолиза
- •Взаимосвязь гликолиза и глюконеогенеза
- •Регуляция гликолиза и глюконеогенеза
- •Регуляция глюконеогенеза
- •Регуляция гликолиза
- •СИНТЕЗ ГЛЮКОЗЫ ИЗ АМИНОКИСЛОТ
- •МЕТАБОЛИЗМ ЭТАНОЛА
- •Утилизация этанола
- •Спиртовое брожение
- •ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ ОКИСЛЕНИЯ ГЛЮКОЗЫ
- •Значение пентозофосфатного пути
- •Нарушения пентозофосфатного пути
- •РЕГУЛЯЦИЯ КОНЦЕНТРАЦИИ ГЛЮКОЗЫ В КРОВИ
- •Снижение глюкозы крови
- •Повышение глюкозы крови
- •Гипергликемические состояния
- •Сахарный диабет
- •Причины
- •Сравнительная характеристика типов сахарного диабета
- •Осложнения сахарного диабета
- •Быстрые последствия
- •Отдаленные последствия
Строение и обмен углеводов |
28 |
|
|
|
|
ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ
В клетках организма всегда существует потребность в глюкозе:
o для эритроцитов глюкоза является единственным источником энергии,
oнервная ткань потребляет около 120 г глюкозы в сутки, что составляет до 70% глюкозы образующейся в печени, притом эта величина практически не зависит от интенсивности ее работы. Только в экстремальных ситуациях (длительное голодание) она
способна получать энергию из неуглеводных источников,
oглюкоза играет весомую роль для поддержания необходимых концентраций метаболитов цикла трикарбоновых кислот (в первую очередь оксалоацетата).
Таким образом, при определенных ситуациях – при низком содержании углеводов в пище, голодании, длительной физической работе – организм должен иметь возможность получить глюкозу. Это достигается процессом глюконеогенеза.
Глюконеогенез – это синтез глюкозы из неуглеводных компонентов: лактата, пирувата, глицерола, кетокислот цикла Кребса и других кетокислот, из аминокислот. Процесс вклю-
чает все обратимые реакции гликолиза, и особые обходные пути, т.е. он не полностью по-
вторяет реакции окисления глюкозы. Его реакции способны идти во всех тканях, кроме последней глюкозо-6-фосфатазной реакции, которая идет только в печени и почках. Поэтому, строго говоря, глюконеогенез идет только в этих двух органах.
Как указывалось ранее, в гликолизе существуют три необратимые реакции: пируват-
киназная (десятая), фосфофруктокиназная (третья) и гексокиназная (первая). На этих ре-
акциях существуют энергетические барьеры, которые обходятся с помощью дополнительных реакций.
Все аминокислоты, кроме кетогенных лейцина и лизина, способны участвовать в синтезе глюкозы. Углеродные атомы некоторых из них – глюкогенных – полностью включаются в молекулу глюкозы, некоторых – смешанных – частично.
Кроме получения глюкозы, глюконеогенез обеспечивает и уборку "шлаков" – лактата, постоянно образуемого в эритроцитах или при мышечной работе и глицерола, являющегося продуктом липолиза в жировой ткани.
ОБХОД ДЕСЯТОЙ РЕАКЦИИ ГЛИКОЛИЗА
На этом этапе глюконеогенеза работают два основных фермента – в митохондриях пи-
руваткарбоксилаза и в цитозоле фосфоенолпируват-карбоксикиназа.
Вмитохондриях пируваткарбоксилаза превращает пировиноградную кислоту в оксалоацетат. Необходимо отметить, что эта реакция идет в клетке постоянно, являясь анаплеротической (пополняюшей) реакцией ЦТК.
Далее оксалоацетат должен попасть в цитозоль и превратиться в фосфоенолпируват. Однако дело осложняется непроницаемостью мембраны для оксалоацетата. Зато через мембрану может пройти малат, предшественник оксалоацетата по ЦТК. Повернуть малатдегид-
рогеназную реакцию ЦТК вспять позволяет избыток НАДН в митохондриях. НАДН поступает из β-окисления жирных кислот, активируемого в условиях недостаточности глюкозы в гепатоците.
Врезультате малат накапливается, выходит в цитозоль и здесь превращается обратно в оксалоацетат.
Вцитоплазме фосфоенолпируват-карбоксикиназа осуществляет превращение оксалоацетата в фосфоенолпируват, для реакции требуется энергия ГТФ. От молекулы отщепляется тот же углерод, что и присоединяется.
biokhimija.ru |
Тимин О.А. Лекции по биологической химии |
29 |
|
|
|
•
ОБХОД ТРЕТЬЕЙ РЕАКЦИИ ГЛИКОЛИЗА
Второе препятствие на пути синтеза глюкозы – фосфофруктокиназная реакция – преодолевается с помощью фермента фруктозо-1,6-дифосфатазы. Этот фермент есть в почках, печени, поперечно-полосатых мышцах. Таким образом, эти ткани способны синтезировать фруктозо-6-фосфат и глюкозо-6-фосфат.
•
ОБХОД ПЕРВОЙ РЕАКЦИИ ГЛИКОЛИЗА
Последняя реакция катализируется глюкозо-6-фосфатазой. Она имеется только в печени и почках, следовательно, только эти ткани могут продуцировать свободную глюкозу.
•
ГЛЮКОЗО- ЛАКТАТНЫЙ И ГЛЮКОЗО- АЛАНИНОВЫЙ ЦИКЛЫ
Глюкозо-лактатный цикл (цикл Кори) – это связь глюконеогенеза в печени и образования лактата в эритроцитах или мышцах из глюкозы. В эритроцитах молочная кислота об-
Строение и обмен углеводов |
30 |
|
|
разуется непрерывно, так как для них анаэробный гликолиз является единственным способом образования энергии.
В скелетных мышцах высокое накопление молочной кислоты является следствием гликолиза при очень интенсивной, субмаксимальной мощности, работе. Но даже при работе низкой и средней интенсивности в скелетной мышце образуется некоторое количество лактата. Утилизоваться он может только одним способом – превратиться в пировиноградную кислоту. Однако, сама мышечная клетка ни при работе, ни во время отдыха не способна превратить лактат в пируват из-за особенностей изофермента ЛДГ-5.
Поэтому во время и после нагрузки (при восстановлении) лактат удаляется из мышцы. Это происходит довольно быстро, всего через 0,5-1,5 часа в мышце лактата уже нет. Малая часть молочной кислоты выводится с мочой. Большая часть лактата захватывается гепатоцитами, окисляется в пировиноградную кислоту и вступает на путь глюконеогенеза. Полученная глюкоза используется самим гепатоцитом или выходит в кровь, пополняя запасы в мышце или других клетках.
•
Целью глюкозо-аланинового цикла также является уборка пирувата, но, кроме этого решается еще одна немаловажная задача – уборка лишнего азота из мышцы. При мышечной работе и в покое в миоците распадаются белки и образуемые аминокислоты трансаминируются с α-кетоглутаратом. Полученный глутамат взаимодействует с пируватом. Образующийся аланин является транспортной формой азота и пирувата из мышцы в печень. В гепатоците идет обратная реакция трансаминирования, аминогруппа передается на синтез мочевины, пируват используется для синтеза глюкозы
Глюкоза, образованная в печени из лактата или аланина, возвращается обратно в мышцы, восстанавливая во время отдыха запасы гликогена. Также она может распределиться по другим органам.
Кроме мышечной работы, глюкозо-аланиновый цикл активируется во время голодания, когда мышечные белки распадаются и многие аминокислоты используются в качестве источника энергии, а их азот необходимо доставить в печень.