- •ФУНКЦИИ УГЛЕВОДОВ
- •КЛАССИФИКАЦИЯ
- •Моносахариды
- •Производные моносахаридов
- •Дисахариды
- •Полисахариды
- •Гомополисахариды
- •Гетерополисахариды
- •ИСПОЛЬЗОВАНИЕ УГЛЕВОДОВ В БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ
- •ВНЕШНИЙ ОБМЕН УГЛЕВОДОВ
- •Ротовая полость
- •Желудок
- •Кишечник
- •ОСОБЕННОСТИ ПЕРЕВАРИВАНИЯ УГЛЕВОДОВ У ДЕТЕЙ
- •Нарушения переваривания дисахаридов
- •Роль целлюлозы в пищеварении
- •ПЕРЕНОС ГЛЮКОЗЫ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ
- •Всасывание в кишечнике
- •Транспорт из крови через клеточные мембраны
- •РЕАКЦИИ ВЗАИМОПРЕВРАЩЕНИЯ САХАРОВ
- •Превращение галактозы
- •Нарушения превращения галактозы
- •Превращение фруктозы
- •Нарушения превращения фруктозы
- •Эссенциальная фруктозурия
- •Наследственная фруктозурия
- •СУДЬБА И ИСТОЧНИКИ ГЛЮКОЗЫ В КЛЕТКЕ
- •МЕТАБОЛИЗМ ГЛИКОГЕНА
- •Синтез гликогена
- •Мобилизация гликогена
- •Регуляция обмена гликогена
- •Активация фосфорилазы гликогена
- •Ковалентная модификация
- •Кальций-зависимая активация
- •Аллостерическая активация
- •ГЛИКОГЕНОВЫЕ БОЛЕЗНИ
- •Гликогенозы
- •Печеночные гликогенозы
- •Мышечные гликогенозы
- •Смешанные гликогенозы
- •Агликогенозы
- •ОКИСЛЕНИЕ ГЛЮКОЗЫ
- •Гликолиз
- •Первый этап гликолиза
- •Второй этап гликолиза
- •Гликолитическая оксидоредукция
- •Энергетический эффект окисления глюкозы
- •Анаэробное окисление
- •Аэробное окисление
- •Эффект Пастера
- •Челночные системы
- •Глицеролфосфатный челночный механизм
- •Малат-аспартатный челночный механизм
- •ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ
- •Обход десятой реакции гликолиза
- •Обход третьей реакции гликолиза
- •Обход первой реакции гликолиза
- •Взаимосвязь гликолиза и глюконеогенеза
- •Регуляция гликолиза и глюконеогенеза
- •Регуляция глюконеогенеза
- •Регуляция гликолиза
- •СИНТЕЗ ГЛЮКОЗЫ ИЗ АМИНОКИСЛОТ
- •МЕТАБОЛИЗМ ЭТАНОЛА
- •Утилизация этанола
- •Спиртовое брожение
- •ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ ОКИСЛЕНИЯ ГЛЮКОЗЫ
- •Значение пентозофосфатного пути
- •Нарушения пентозофосфатного пути
- •РЕГУЛЯЦИЯ КОНЦЕНТРАЦИИ ГЛЮКОЗЫ В КРОВИ
- •Снижение глюкозы крови
- •Повышение глюкозы крови
- •Гипергликемические состояния
- •Сахарный диабет
- •Причины
- •Сравнительная характеристика типов сахарного диабета
- •Осложнения сахарного диабета
- •Быстрые последствия
- •Отдаленные последствия
Строение и обмен углеводов |
16 |
|
|
3. Амило-α-1,6-глюкозидаза, "деветвящий" фермент – гидролизует α-1,6-гликозидную связь с высвобождением свободной (нефосфорилированной) глюкозы. В результате образуется цепь без ветвлений, служащая субстратом для фосфорилазы.
РЕГУЛЯЦИЯ ОБМЕНА ГЛИКОГЕНА
Метаболизм гликогена в печени регулируется несколькими гормонами, одни из которых активируют ферменты синтеза гликогена, а другие – ферменты распада гликогена.
Основные ферменты метаболизма гликогена активны либо в фосфорилированной, либо в дефосфорилированной форме. Присоединение фосфатов к ферменту производят протеинкиназы, источником фосфора является АТФ:
o фосфорилаза гликогена активируется после присоединения фосфатной группы, o синтаза гликогена после присоединения фосфата инактивируется.
Скорость фосфорилирования указанных ферментов повышается после воздействия на клетку адреналина, глюкагона и некоторых других гормонов. В результате адреналин и глюкагон вызывают гликогенолиз, активируя фосфорилазу гликогена.
Дефосфорилирование ферментов осуществляют протеинфосфатазы. Активатором протеинфосфатаз выступает инсулин. Вместе с этим, инсулин и глюкокортикоиды ускоряют синтез гликогена, увеличивая количество молекул гликогенсинтазы.
В клетке осуществляется реципрокная (взаимоисключающая) регуляция. При работе клетки и/или гормональных влияниях активируется протеинкиназа и, как следствие, активируется фосфорилаза гликогена и ингибируется гликогенсинтаза. Идут реакции катаболизма глюкозы, и образуется энергия. При отдыхе или в покое работают протеин-фосфатазы, которые освобождают ферменты от фосфорной кислоты: в результате гликоген-фосфорилаза дефосфорилируется и становится не активной, активируется гликогенсинтаза. Начинается запасание глюкозы в виде гликогена.
•
Для регуляции активности фосфорилазы и синтазы гликогена используется особый каскадный аденилатциклазный механизм.
АКТИВАЦИЯ ФОСФОРИЛАЗЫ ГЛИКОГЕНА
Скорость гликогенолиза лимитируется только скоростью работы фосфорилазы гликогена. Ее активность может изменяться тремя способами: ковалентная модификация, кальцийзависимая активация и аллостерическая активация с помощью АМФ.
biokhimija.ru |
Тимин О.А. Лекции по биологической химии |
17 |
Ковалентная модификация
При действии некоторых гормонов на клетку происходит активация фермента через аденилатциклазный механизм, который является так называемым каскадным регулированием. Последовательность событий в данном механизме включает:
1.Молекула гормона (адреналин, глюкагон) взаимодействует со своим рецептором;
2.Активный гормон-рецепторный комплекс воздействует на мембранный G-белок;
3.G-белок активирует фермент аденилатциклазу;
4.Аденилатциклаза превращает АТФ в циклический АМФ (цАМФ) – вторичный посредник (мессенджер);
5.цАМФ аллостерически активирует фермент протеинкиназу А;
6.Протеинкиназа А фосфорилирует различные внутриклеточные белки. Одним из этих белков является синтаза гликогена, ее активность угнетается, другим белком – киназа фосфорилазы, которая при фосфорилировании активируется;
7.Киназа фосфорилазы фосфорилирует фосфорилазу "b" гликогена, последняя в результате превращается в активную фосфорилазу "а";
8.Активная фосфорилаза "а" гликогена расщепляет α-1,4-гликозидные связи в гликогене с образованием глюкозо-1-фосфата.
•
Кроме гормонов, влияющих на активность аденилатциклазы через G-белки, существуют иные способы регуляции этого механизма. Например, после воздействия инсулина активируется фермент фосфодиэстераза, которая гидролизует цАМФ и, следовательно, снижает активность гликоген-фосфорилазы.
Кальций-зависимая активация
Активация ионами кальция заключается в активации киназы фосфорилазы не протеинкиназой, а ионами Ca2+ и кальмодулином. Этот путь работает при инициации кальцийфосфолипидного механизма (см "Гормоны"). Такой способ оправдывает себя, например, при