14. Пентозофосфатный путь окисления глюкозы и его роль в метаболизме клетки.

В этом цикле глюкозо-6-фосфат, образующийся путем активирования глюкозы молекулой АТФ, превращается через ряд промежуточных реакций в 6-фосфоглюконовую кислоту, которая подвергается окислению и декарбоксилированию с образованием рибулозо-5-фосфата, СО2 и НАДФ · Н2 . Рибулозо-5-фосфат включается в сложный цикл, приводящий к образованию из трех его молекул двух молекул глюкозо-6-фосфата и одной молекулы 3-фосфоглицеринового альдегида. Глюкозо-6-фосфат может снова включаться в цикл, а 3-ФГА может быть превращен в пировиноградную кислоту.

С энергетической точки зрения этот путь катаболизма углеводов в 2 раза менее эффективен, чем гликолитический, так как при окислении одной молекулы глюкозы образуется только одна молекула АТФ. Однако большое значение этого пути в том, что он обеспечивает клетки бактерий пентозами (рибулозо-5-фосфатом), которые являются предшественниками нуклеотидов и нуклеиновых кислот. Кроме того, в этом цикле образуются две молекулы НАДФ · Н2, которые необходимы клетке для восстановительных реакций биосинтеза.

Для каждого оборота цикла суммарное уравнение ПФП имеет следующий вид:

6гл-6-ф + 12НАДФ + 7 Н₂О = 5 ГЛ-6-Ф + 6 СО₂ + 12НАДФН + 12Н⁺ + Н₃РО_4.

15. Митохондрии. Их структура и функции. Особенность растительных митохондрий – присутствие маликэнзима.

Форма − округлые или гантелевидные тельца.

Размеры − длина 1-5 мкм, диаметром 0,4-0,5 мкм.

Количество в клетке − от десятков до 5 000.

Структура. Состоят в основном из белка (60-65 %) и липидов (30 %). Это двухмембранные органоиды. Толщина наружной и внутренней мембран − 5-6 нм каждая. Перимитохондриальное пространство (промежуток между мемранами) заполнено жидкостью типа сыворотки. Внутренняя мембрана образует различной формы складки − кристы. На внутренней поверхности внутренней мембраны расположены грибовидные частицы − оксисомы, содержащие окислительные ферменты. Внутреннее содержимое митохондрий − матрикс. В матриксе содержатся рибосомы и митохондриальная ДНК (0,5 %), которая имеет кольцевое строение и отвечает за синтез белков митохондрий. Митохондрии имеют все типы РНК (1 %), делятся независимо от деления ядра, в клетке образуются от предсуществующих митохондрий путем деления или почкования. Полупериод жизни митохондрий − 5−10 дней.

Функции. Митохондрии являются центрами энергетической активности клеток. В митохондриях функционируют системы аэробного дыхания и окислительного фосфорелирования. Во внутренней мембране митохондрий локализованы компоненты электронтранспортной цепи и АТФ-синтетазные комплексы, осуществляющие транспорт электронов и протонов и синтез АТФ. В матриксе располагаются системы окисления ди- и трикарбоновых кислот, ряд систем синтеза липидов, аминокислот и др.

Митохондрии способны передвигаться к местам усиленного потребления энергии. Они могут ассоциировать друг с другом путем тесного сближения или при помощи тяжей. При анаэробном дыхании митохондрии исчезают.

16. Электрон-транспортная цепь дыхания: структурная организация, основные компоненты, их окислительно-восстановительные потенциалы. Комплексы переносчиков электронов. Дыхательная ЭТЦ, локализованная во внутренней мембране митохондрий, служит для передачи электронов от восстановленных субстратов на кислород, что соправождается трансмембранным переносом ионов Н⁺. таким образом ЭТЦ митохондрий выполняет функцию окислительно-восстановительной Н⁺-помпы. Пара электронов от НАДФ и сукцината передается по ЭТЦ до кислорода, который восстанавливаячь и присоединяя 2 протона, образует воду. Грин (1961) пришёл к выводу, сто все переносчики электронов в митохондриальной мембране сгруппированы в 4 комплекса.

Сукцинат ФАД 1/2О₂+2Н⁺

НАДН ФМН Q Цит Цит Цит Цит

b c₁ c a, a₃

Н₂О

Состав и свойства основных компонентов ЭТЦ: Комплекс 1 (НАДФ: СоQ-оксидоредуктаза): НАДФ, ФМН, FeS_N1, FeS_N3, FeS_N2….Комплекс 2 (сукцинат: убихинон-оксидоредуктаза): ФАД, FeS_S1, FeS_S2, FeS_S3, убихинон…..Комплекс 3 (убихинон: цитохром с оксидлоедуктазой): цитохромы b_556, b_560. Цит с_1, FeS_R, Цит. С….Комплекс 4 (цитохром с: кислород – оксидоредуктаза; цитохромоксидаза): Цит. а, Cu_A, Цит. а₃, Cu_B, O_2, H₂O.

Комплекс 1 осуществляет перенос электронов от НАДФ к убихинону Q. Комплекс 2 катализирует окисление сукцината убихиноном. Комплек 3 переносит электронв от восстановленного убихинона к цитохрому с. В терминальном комплексе 4 электроны переносятся от цитохрома с к кислороду.

Флавопротеины – коферменты, в состав которых входит витамин В2, а в качестве простетических групп в них выступают флавинмононуклеотид (ФМН) или флавинадениндинуклеотид (ФАД). Флавопротеины осуществляют перенос атомов водорода, т. е. являются дегидрогеназами. Дегидрогеназа, содержащаяся в качестве простетической группы ФАД, действует как сукцинатдегидрогеназа. Атомы водорода от ФАД · Н2 поступают сразу на хиноны, локализованные на последних этапах электронтранспортной цепи. Железосерные белки (FeS-белки) содержат железосероцентры, в которых атомы железа связаны, с одной стороны, с серой аминокислоты цистеина, а с другой – с неорганической сульфидной серой. Железосероцентры входят в состав некоторых флавопротеинов. Хиноны – жирорастворимые соединения. Хиноны липофильны и поэтому локализуются в липидной фазе мембраны. Они переносят атомы водорода. Хиноны содержатся в 10–15-кратном избытке. Они служат «сборщиками» водорода, поставляемого различными коферментами и простетическими группами в дыхательной цепи, и передают его цитохромам. Таким образом, они функционируют в дыхательной цепи на участке между флавопротеинами и цитохромами.

Цитохромы. К ним электроны поступают от хинонов. В качестве простетической группы цитохромы содержат гем. Различают цитохромы а, а₃, b, c, o и ряд других. Наиболее широко распространен цитохром с. Конечные (терминальные) цитохромы дыхательной цепи – это цитохромы а + а₃ или цитохромоксидаза. Они катализируют восстановление молекулярного кислорода до воды. В реакционном центре цитохромоксидазы, помимо двух гемов, содержатся два атома меди.

Дыхательная цепь имеет следующие особенности:

1) Одни ее компоненты переносят только атомы водорода, а другие – только электроны.

2) Переносчики атомов водорода и переносчики электронов последовательно чередуются в дыхательной цепи. Флавопротеины и хиноны осуществляют перенос атомов водорода, а FeS-белки и цитохромы – электронов.